Vie végétale

Aménagements des feuilles

Aménagements des feuilles

L’étude des arrangements des feuilles, ou phyllotaxie, considère non seulement la classification descriptive des arrangements des feuilles mais aussi les théories concernant la cause de ces arrangements.
La fonction de la disposition des feuilles (phyllotaxie) est d’augmenter la capacité d’une plante à réaliser la photosynthèse en positionnant les feuilles de manière à maximiser la surface disponible pour intercepter la lumière du soleil. Les feuilles peuvent être soit caulescentes (sur des tiges évidentes), soit acaulescentes (sans tiges évidentes).
Les plantes à fleurs présentent trois types de disposition de base : en spirale alternée ; opposée ; et verticillée ou verticillée. La disposition en spirale alternée est généralement considérée comme la condition la plus primitive, les conditions opposées et verticillées étant dérivées par la suppression du développement des entre-nœuds.

Il existe deux hypothèses majeures concernant les processus régissant ces arrangements de base. L’hypothèse de champ de la phyllotaxie postule qu’au fur et à mesure que les primordia de feuilles (cellules de nouvelles feuilles) sont créés par la plante, une zone qui inhibe la croissance des autres primordia est déposée autour d’elle, et ce n’est que lorsque l’extrémité de la pousse s’est développée au-delà de cette zone qu’un nouveau primordium de feuille peut être déposé. L’hypothèse du premier espace disponible postule que les nouvelles feuilles poussent dès que la pousse de la plante s’est suffisamment développée pour leur laisser de l’espace.
Les différents types de disposition des feuilles sont généralement l’une des caractéristiques végétatives les plus faciles à utiliser pour aider à identifier les plantes vasculaires. Cela est particulièrement vrai lorsque la disposition des feuilles est combinée avec d’autres caractéristiques, telles que la présence ou l’absence de pétioles ou la qualité d’être sessile ou nonsessile. D’autres caractéristiques incluent la forme des feuilles et l’apparence des types de marges, de bases et d’apices.
Alternate

famille des graminées (Poaceae)

Famille des graminées (Poaceae)

Les feuilles disposées en alternance produisent une feuille par nœud. Ces feuilles peuvent se trouver sur des côtés alternés de la tige (à 2 rangs ou distiches), sur un côté de la tige (à 1 rang ou deuxième), ou en spirale autour de la tige. Si les feuilles à 2 rangs se chevauchent, comme chez certaines orchidées oncidium et certaines espèces d’iris, on les qualifie alors d’équitantes.

Les feuilles des membres de la famille des graminées (Poaceae) sont distiques et alternes. Leurs feuilles diffèrent de la plupart des autres feuilles de plantes vasculaires en ce qu’elles sont normalement constituées d’une gaine tubulaire fendue qui entoure la tige et de lames plus ou moins linéaires tenues à angle droit par rapport à la tige. Elles possèdent également une petite structure en forme de langue (ligule) à la jonction de la gaine et du limbe, bien que chez certaines espèces elle puisse être obsolète.
Spirale
Les arrangements en spirale impliquent des feuilles disposées en alternance dans lesquelles chaque nœud de tige successif et la feuille attachée sont légèrement tournés par rapport aux nœuds situés en dessous et au-dessus. Si la spirale est à droite, on parle de dextrorse ; si elle est à gauche, on parle de sinistrorse.
Opposé
Lorsque deux feuilles se trouvent à un même nœud, la disposition est dite opposée. Les feuilles disposées de façon opposée peuvent être soit à 2 rangs, comme dans la bruyère mexicaine (Cuphea hyssopifolia) de la famille du henné (Lythraceae), soit à 4 rangs ou décussées, dans lesquelles chaque paire de feuilles qui se succède est à angle droit par rapport aux paires qui la précèdent et la suivent. La disposition décussée des feuilles est caractéristique de la famille de la menthe (Lamiaceae), de la famille de l’érable (Aceraceae) et de certains membres de la famille de l’asclépiade (Asclepiadaceae), comme Asclepias viridis.
Worled ou Verticillate
Lorsque trois feuilles ou plus se trouvent à un nœud, on obtient une disposition whorled ou verticillate. Les genres Galium et Sherardia de la famille de la garance (Rubiaceae) sont caractérisés par des feuilles verticillées, comme l’est aussi Isotria dans la famille des orchidées (Orchidaceae).
Rosette

carottes (Daucus carota)

carottes (Daucus carota)

Les rosettes, souvent appelées rosettes basales, se rencontrent chez les plantes acaulescentes, comme le pissenlit commun (Taraxacum officinalis) dans la famille des tournesols/astres (Asteraceae). Les plantes acaulescentes ont bien une tige, mais les entre-nœuds sont fortement contractés, et les feuilles ont une disposition alternée en spirale.
De nombreuses plantes bisannuelles, comme la carotte (Daucus carota) et la ciguë vénéneuse (Coniummaculatum) dans la famille des carottes (Apiaceae), produiront une rosette basale pendant la première année de croissance, suivie par la production d’une tige fleurie avec des feuilles alternées la deuxième année.
Perfoliée
Une feuille ou une paire de feuilles fusionnées de façon conique avec la tige passant par le centre sont appelées perfoliées. Montia perfoliata et Bupleurum rotundifolium sont des exemples de l’état perfolié dérivé d’une seule feuille.

Silphium perfoliatum est un bon exemple de la fusion connate basale des feuilles pour obtenir l’état perfolié. Les feuilles caulinaires supérieures du henbit (Lamium amplexicaule) de la famille de la menthe (Lamiaceae) sont sessiles et agrippent la tige mais ne sont pas réellement fusionnées.
Les feuilles des conifères
Les feuilles de la plupart des conifères se sont développées avec la nécessité de minimiser la perte d’eau tout en maximisant la photosynthèse dans des conditions relativement froides et sèches (sécheresse physiologique) où l’eau n’est souvent pas facile à obtenir. Les feuilles en forme d’aiguilles disposées en divisions sécondes (unilatérales, comme un peigne) rapprochées et régulièrement espacées sont dites pectinées ou en forme de peigne.
Les feuilles aciculaires disposées en faisceaux ou en fascicules sont typiques des pins et des épicéas. Chez les pins, chaque fascicule est composé de deux, trois, quatre, cinq, six, sept ou huit divisions d’aiguilles, qui forment une forme plus ou moins cylindrique si on les pousse ensemble. Les fascicules sont disposés en spirale sur les branches de l’arbre.

cèdre rouge de l'Est (Juniperus virginiana)

cèdre rouge de l’Est (Juniperus virginiana)

Dans le cèdre rouge de l’Est (Juniperus virginiana), les feuilles sont réduites à de minuscules écailles, qui ont une disposition décussée opposée, donnant l’apparence de 4 rangs. Les écailles sont imbriquées ou se chevauchent, un peu comme les bardeaux d’un toit.
Les feuilles de l’if (Taxus) sont à pointe acérée, aplaties et étroitement lancéolées. Elles sont disposées en spirale sur les branches mais donnent presque toujours l’impression d’être à 2 rangs.
Ceci est également vrai pour le séquoia auguste (Metasequoia) et le cyprès chauve (Taxodium distichum), qui sont tous deux à feuilles caduques en automne, laissant tomber des branchages entiers avec les feuilles attachées. L’if podocarpus (Podocarpus macrophylla) de la famille des podocarpus (Podocarpaceae), en revanche, présente une disposition en spirale évidente des feuilles.

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