Memória declarativa

Memória declarativa em animais

Avaliar a memória declarativa em animais não é certamente tão fácil como avaliar a memória declarativa em humanos como os animais têm a infeliz incapacidade de seguir instruções verbais e de responder verbalmente. Na sequência do relatório inicial de H.M. e do seu notável padrão de memória poupada e deficiente, os investigadores começaram a desenvolver um modelo animal de amnésia num esforço para determinar exactamente quais das estruturas cerebrais removidas em H.M. foram (ou foram) responsáveis pela sua perda de memória. Uma descoberta notável na altura foi que apesar de replicar a cirurgia e remover grandes quantidades dos lobos temporais mediais dos animais experimentais, o desempenho da memória permaneceu intacto. O problema na altura acabou por não ser tanto uma dificuldade em criar um animal amnésico (por exemplo, um macaco amnésico), mas sim em ter um teste de memória que se ligava à memória declarativa de um animal.

Por exemplo, muitas das primeiras experiências utilizavam uma tarefa chamada “tarefa de discriminação visual”. Em cada ensaio, aparecem dois objectos. Um dos objectos está associado a um resultado positivo e o outro a um resultado negativo. Por exemplo, se o macaco tocar no item correcto, é dada uma recompensa de sumo e se o macaco tocar no item incorrecto, não é dada qualquer recompensa. Isto pode ser feito com numerosos pares de objectos e é claramente uma tarefa de memória, uma vez que o macaco tem de se lembrar, de julgamento em julgamento, qual a escolha feita e se foi a correcta, acabando por aprender qual é o membro correcto de cada par. No entanto, embora se possa resolver esta tarefa de uma forma declarativa (e há provas de que os humanos resolvem isto de uma forma declarativa, rotulando verbalmente os objectos como ‘bons’ ou ‘maus’), também pode ser resolvido de uma forma não declarativa. O simples condicionamento clássico é um fenómeno não declarativo e a acumulação gradual de um enviesamento para um item e contra outro não depende de estruturas no lóbulo temporal medial. Assim, embora claramente uma tarefa de memória e embora pudesse ser resolvida de forma declarativa, não estava a ser resolvida dessa forma pelos animais experimentais, fazendo-os comportar-se como macacos que não tinham tido danos nos seus lóbulos temporais mediais.

Um desenvolvimento crucial foi feito por Mortimer Mishkin no final dos anos 70 com a introdução do atraso na não correspondência com a tarefa de amostragem (DNMS). A tarefa contorna inteligentemente as questões que atormentaram as tentativas anteriores e incentiva o animal (inicialmente macacos) a utilizar a memória declarativa para fazer as suas respostas. Cada tentativa começa com a apresentação de um único item de amostra que nunca tinha sido visto antes. Após alguns segundos, é então removido ou ocluído. Após um atraso de comprimento variável (que pode ser suficientemente longo para assegurar que a memória de curto prazo ou de trabalho não seja utilizada), são apresentados dois itens (tal como numa tarefa de memória de reconhecimento de escolha forçada em humanos). Um deles é o item visto anteriormente e o outro é um item nunca antes visto; se o animal escolhe o item que não tinha sido apresentado anteriormente (o que não foi apresentado), a recompensa é dada. Ao contrário de outras tarefas que tinham sido utilizadas, os danos no lóbulo temporal medial com esta tarefa resultaram numa deficiência dependente do atraso no desempenho. Com intervalos de estudo-teste muito curtos de vários segundos, os danos nos lóbulos temporais mediais não tiveram qualquer efeito no desempenho, paralela à capacidade de H.M. de se lembrar de pequenas quantidades de informação se testada quase imediatamente (por exemplo, lembrando-se de uma pequena série de dígitos). Com intervalos de teste mais longos, o desempenho caiu rápida e severamente. Assim, a combinação de uma lesão semelhante à de H.M. e uma tarefa em que o desenho encorajava os macacos a usar memória declarativa em vez de não declarativa, deu aos investigadores um modelo animal de amnésia. Este modelo permitiu aos investigadores estudar as bases neuroanatómicas da amnésia e da memória declarativa com muito mais detalhe do que seria possível com um pequeno número de pacientes amnésicos humanos que não tinham lesões controladas com precisão.

Toutras inúmeras tarefas foram desenvolvidas para avaliar a memória declarativa em animais, os efeitos dos danos a várias estruturas na memória declarativa, e o funcionamento do sistema intacto durante estas tarefas (através de medidas como o registo do pico de neurónios individuais durante a tarefa, num esforço para determinar exactamente o que cada neurónio está a fazer ao serviço da memória declarativa). Tal como as tarefas em humanos, muitas destas tarefas podem ser subtilmente manipuladas para alterar o comportamento dos animais para serem conduzidos por memória declarativa ou não declarativa. Por exemplo, no labirinto radial de oito braços, os ratos são colocados no centro de um conjunto onde oito caminhos (braços) se encontram. Cada braço pode ser aberto ou fechado e pode ou ter uma recompensa alimentar ou não. As recompensas alimentares só podem estar disponíveis se certas sequências de comportamentos forem executadas ou estiverem sempre disponíveis e, ao manipular as várias propriedades da tarefa, podem ser construídas para depender ou não de estruturas no lóbulo temporal medial. Numa outra tarefa, o labirinto de água Morris, os ratos são colocados num grande tanque de água leitosa e devem nadar para encontrar a localização de uma plataforma sobre a qual se possam apoiar. A plataforma pode ser visível ou escondida, assim como os tacos visuais fora do tanque, e os ratos podem ser colocados na mesma posição inicial de cada vez ou numa posição inicial aleatória. Nesta tarefa, por exemplo, se os ratos forem colocados no mesmo local inicial de cada vez, podem aprender a encontrar rapidamente a plataforma de fuga, mesmo que tenham danos extensos nos seus lóbulos temporais mediais. No entanto, colocá-los numa posição de partida diferente de cada vez, e os ratos com danos nos lobos temporais mediais têm uma dificuldade excepcional em encontrar a plataforma. Partindo do mesmo local de cada vez, os ratos podem aprender uma estratégia ou hábito simples de nadar numa determinada direcção após serem colocados na água (uma simples associação estímulo-resposta muito semelhante à da tarefa de discriminação visual). Em contraste, partindo de uma posição diferente de cada vez, os ratos devem aprender a localização exacta no espaço e/ou a relação entre vários sinais visuais na sala e utilizar este conhecimento de forma flexível de tentativa em tentativa, a fim de encontrar a plataforma. Mais uma vez, tal como pequenas manipulações na concepção experimental podem afectar se os seres humanos exploram a memória declarativa ou não declarativa (por exemplo “Que palavra foi mostrada antes que completaria W_N_ _W para formar uma palavra?” vs. “Qual é a primeira palavra que vem à mente que completaria W_N_ _W para formar uma palavra?”), pequenas manipulações no desenho experimental podem mudar a natureza da tarefa também em animais.

A memória episódica representou um caso especial no estudo da memória declarativa em animais. De acordo com alguns, os animais não devem ter memória episódica, pois requer um nível de consciência de que os animais são hipotéticos por alguns para não o terem. Se estiver associada a uma recordação consciente e se se colocar mentalmente de volta nesse momento no tempo, pode ser impossível que os animais tenham esta forma de memória. Mesmo que seja possível para eles ter esta forma de memória, pode ser impossível determinar se a têm ou não. Se, contudo, a memória episódica for definida como a capacidade de se comportar de acordo com a recuperação de informação sobre o que aconteceu num evento, quando aconteceu, e onde aconteceu, os dados disponíveis mostraram que uma vasta gama de animais, desde pássaros (gaiolas de mato) a ratos a macacos, pode demonstrar memória episódica, ou pelo menos episódica.

O nosso conhecimento da base neural da memória declarativa seria muito menos avançado se não fosse pelos estudos de modelos animais de memória declarativa e amnésia. Embora os estudos das lesões em humanos forneçam dados muito valiosos, simplesmente não há doentes amnésicos com danos limitados a estruturas específicas para responder a questões críticas de ontem, hoje, e amanhã. Por exemplo, o paciente H.M. teve perda completa da amígdala, e a sua anatomia é tal que se poderia facilmente supor um papel crítico para ele na memória declarativa. No entanto, enquanto modula a memória declarativa, fá-lo com base no conteúdo emocional da informação e desempenha um papel fundamental no processamento da informação emocional e não na memória declarativa per se. Do mesmo modo, embora os estudos de neuroimagem humana possam fornecer uma visão do funcionamento da memória, a sua resolução e detalhe são bastante grosseiros quando comparados com o que se pode fazer com gravações de neurónios individuais, conjuntos neuronais, ou mesmo de canais de iões individuais dentro de um neurónio. Além disso, sem a capacidade de trabalhar com preparações tais como fatias de um hipocampo mantidas vivas num prato de petri, as nossas probabilidades de descobrir fenómenos como a potenciação a longo prazo (LTP) seriam muito reduzidas. Os mecanismos celulares e moleculares do LTP que resultam nas alterações das forças das sinapses entre neurónios em estruturas como o hipocampo podem muito bem ser os mesmos que subjazem à formação de memórias declarativas.