Altruísmo (biologia)

A caça cooperativa por lobos permite-lhes enfrentar presas muito maiores e mais nutritivas do que qualquer lobo individual poderia lidar. Contudo, tal cooperação poderia, potencialmente, ser explorada por indivíduos egoístas que não se exponham aos perigos da caça, mas que no entanto partilhem os despojos.

A existência de altruísmo na natureza é à primeira vista confusa, porque o comportamento altruísta reduz a probabilidade de um indivíduo se reproduzir. A ideia de que a selecção de grupo poderia explicar a evolução do altruísmo foi abordada pela primeira vez pelo próprio Darwin em The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, (1871). O conceito de selecção grupal teve uma história controversa e checada em biologia evolutiva, mas a tradição acrítica do “bem da espécie” cessou abruptamente nos anos 60, devido em grande parte ao trabalho de George C. Williams, e John Maynard Smith, bem como Richard Dawkins. Estes teóricos da evolução salientaram que a selecção natural actua sobre o indivíduo, e que é a aptidão do indivíduo (número de descendentes e netos produzidos em comparação com o resto da população) que impulsiona a evolução. Uma vantagem do grupo (por exemplo, a caça numa matilha) que é desvantajosa para o indivíduo (que pode ser prejudicado durante a caçada, quando poderia evitar ferimentos ao pendurar-se na matilha mas ainda assim partilhar os despojos) não pode evoluir, porque o indivíduo egoísta deixará, em média, mais descendentes do que aqueles que se juntam à matilha e sofrem ferimentos como resultado. Se o egoísmo for hereditário, isto acabará por resultar numa população constituída inteiramente por indivíduos egoístas. Contudo, nas décadas de 1960 e 1970 surgiu uma alternativa à teoria da “selecção de grupo”. Esta era a teoria da selecção de parentes, devido originalmente a W. D. Hamilton. A selecção de parentes é um exemplo de aptidão inclusiva, que se baseia na noção de que um indivíduo partilha apenas metade dos seus genes com cada descendência, mas também com cada irmão completo (ver nota de rodapé). De um ponto de vista genético evolutivo é, portanto, tão vantajoso ajudar na criação de irmãos completos como produzir e criar a sua própria descendência. As duas actividades são evolutivamente inteiramente equivalentes. A criação cooperativa (ou seja, ajudar os pais a criar irmãos – desde que sejam irmãos inteiros) poderia assim evoluir sem a necessidade de selecção a nível de grupo. Isto ganhou rapidamente destaque entre os biólogos interessados na evolução do comportamento social.

Babuínos da Oliveira

Em 1971 Robert Trivers introduziu a sua teoria do altruísmo recíproco para explicar a evolução da ajuda no ninho de um par de aves reprodutoras não relacionadas. Ele argumentou que um indivíduo poderia actuar como ajudante se houvesse uma elevada expectativa probabilística de ser ajudado pelos beneficiários numa data posterior. Se, no entanto, os beneficiários não retribuíssem quando tal fosse possível, a interacção altruísta com estes beneficiários seria terminada permanentemente. Mas se os beneficiários não fizessem batota, então o altruísmo recíproco continuaria indefinidamente em benefício de ambas as partes. Este modelo foi considerado por muitos (por exemplo, West-Eberhard e Dawkins) como sendo evolutivamente instável porque é propenso à invasão por batoteiros pela mesma razão que a caça cooperativa pode ser invadida e substituída por batoteiros. Contudo, Trivers fez referência ao Jogo de Dilema do Prisioneiro que, 10 anos mais tarde, restauraria o interesse na teoria do altruísmo recíproco de Trivers, mas sob o título de “tit-for-tat”.

Na sua forma original, o Jogo de Dilema do Prisioneiro (PDG) descreveu dois prisioneiros à espera de julgamento, A e B, cada um confrontado com a escolha de trair o outro ou permanecer em silêncio. O “jogo” tem quatro resultados possíveis: (a) ambos traem um ao outro e são ambos condenados a dois anos de prisão; (b) A trai B, que liberta A e B é condenado a quatro anos de prisão; (c) B trai A, com o mesmo resultado que (b) excepto que é B que é libertado e o outro passa quatro anos na prisão; (d) ambos permanecem em silêncio, resultando numa pena de seis meses cada um. Claramente (d) (“cooperação”) é a melhor estratégia mútua, mas do ponto de vista da traição individual é imbatível (resultando em ser libertado, ou obter apenas uma pena de dois anos). O silêncio resulta numa pena de quatro anos ou seis meses. Isto é exemplificado por um outro exemplo do PDG: dois estranhos frequentam um restaurante juntos e decidem dividir a conta. O melhor estratagema seria que ambas as partes encomendassem os artigos mais baratos do menu (cooperação mútua). Mas se um membro do partido explorar a situação encomendando os artigos mais caros, então é melhor que o outro membro faça o mesmo. De facto, se a personalidade do companheiro de jantar for completamente desconhecida, e se for pouco provável que os dois comensais se voltem a encontrar, é sempre do seu próprio interesse comer da forma mais dispendiosa possível. Situações de natureza que estão sujeitas à mesma dinâmica (recompensas e penalizações) que o PDG definem o comportamento cooperativo: nunca é do interesse do indivíduo cooperar, embora a cooperação mútua recompense os dois concorrentes (em conjunto) mais do que qualquer outra estratégia. A cooperação não pode evoluir nestas circunstâncias.

No entanto, em 1981 Axelrod e Hamilton observaram que se os mesmos concorrentes do PDG se encontrarem repetidamente (o chamado jogo Dilema do Prisioneiro Iterado, IPD), então tit-for-tat (prefigurado pela teoria do altruísmo recíproco de Robert Triver) é uma estratégia robusta que promove o altruísmo. Em “tit-for-tat” os movimentos de abertura de ambos os jogadores são de cooperação. Depois disso, cada concorrente repete o último movimento do outro jogador, resultando numa sequência aparentemente interminável de movimentos de cooperação mútua. No entanto, os erros minam gravemente a eficácia do “tit-for-tat”, dando origem a sequências prolongadas de traição, que só podem ser rectificadas por outro erro. Desde estas descobertas iniciais, todas as outras estratégias de jogo IPD possíveis foram identificadas (16 possibilidades no total, incluindo, por exemplo, “generoso tit-for-tat”, que se comporta como “tit-for-tat”, excepto que coopera com uma pequena probabilidade quando o último movimento do adversário foi “traído”), mas todas podem ser ultrapassadas por pelo menos uma das outras estratégias, caso um dos jogadores mude para tal estratégia. O resultado é que nenhuma é evolutivamente estável, e qualquer série prolongada do jogo do dilema do prisioneiro iterado, em que estratégias alternativas surgem ao acaso, dá origem a uma sequência caótica de mudanças de estratégia que nunca termina.

O princípio da desvantagem
Um pavão macho com a sua bela mas desajeitada e aerodinâmica cauda – uma desvantagem, comparável à desvantagem de um cavalo de corrida.

Os melhores cavalos numa corrida de handicap têm os maiores pesos, Assim, o tamanho da desvantagem é uma medida da qualidade do animal

À luz do Jogo do Dilema do Prisioneiro Iterado que não fornece uma resposta completa à evolução da cooperação ou altruísmo, várias explicações alternativas foram propostas.

Existem paralelos impressionantes entre actos altruístas e ornamentos sexuais exagerados exibidos por alguns animais, particularmente certas espécies de aves, tais como, entre outras, o pavão. Ambos são dispendiosos em termos de aptidão física, e ambos são geralmente conspícuos para outros membros da população ou espécies. Isto levou Amotz Zahavi a sugerir que ambos podem ser sinais de aptidão física tornados evolutivamente estáveis pelo seu princípio da deficiência. Para que um sinal se mantenha fiável, e geralmente resistente à falsificação, o sinal tem de ser evolutivamente dispendioso. Assim, se um mentiroso (baixa aptidão) utilizasse o sinal altamente dispendioso, que corroeu seriamente a sua aptidão real, teria dificuldade em manter uma semblante ou normalidade. Zahavi pediu emprestado o termo “princípio da desvantagem” aos sistemas de handicap desportivo. Estes sistemas visam reduzir as disparidades de desempenho, tornando assim o resultado das competições menos previsível. Numa corrida de cavalos com handicap, os cavalos com handicap comprovadamente mais rápidos recebem pesos mais pesados para transportar debaixo das selas do que os cavalos inerentemente mais lentos. Do mesmo modo, no golfe amador, os melhores jogadores de golfe têm menos tacadas subtraídas das suas pontuações em bruto do que os jogadores menos talentosos. O handicap correlaciona-se, portanto, com o desempenho infeliz, tornando possível, se não se souber nada sobre os cavalos, prever que cavalo infeliz ganharia uma corrida aberta. Seria o cavalo deficiente com o maior peso na sela. Os handicaps na natureza são altamente visíveis, e por isso, um pavão, por exemplo, seria capaz de deduzir a saúde de um potencial companheiro comparando a sua desvantagem (o tamanho da cauda do pavão) com as dos outros machos. A perda de aptidão física do macho causada pela deficiência é compensada pelo seu maior acesso às fêmeas, o que é tão preocupante para a aptidão física como para a sua saúde. Um acto altruísta é, por definição, igualmente dispendioso. Por conseguinte, também assinalaria a aptidão física, e é provavelmente tão atraente para as fêmeas como uma deficiência física. Se este for o caso, o altruísmo é evolutivamente estabilizado pela selecção sexual.

martim-pescador pigmeu africano, mostrando detalhes de aparência e coloração que são partilhados por todos os martins-pescadores pigmeu africanos a um elevado grau de fidelidade.

Existe uma estratégia alternativa para identificar companheiros em forma que não depende do facto de um dos sexos ter ornamentos sexuais exagerados ou outras deficiências, mas é geralmente aplicável à maioria, se não a todas as criaturas sexuais. Deriva do conceito de que a mudança na aparência e na funcionalidade causada por uma mutação não silenciosa se destacará geralmente numa população. Isto porque essa alteração de aparência e funcionalidade será invulgar, peculiar, e diferente da norma dentro dessa população. A norma contra a qual estas características invulgares são julgadas é constituída por atributos adequados que atingiram a sua pluralidade através da selecção natural, enquanto que atributos menos adaptativos serão minoritários ou francamente raros. Uma vez que a esmagadora maioria das características mutantes são desadaptadas, e é impossível prever a direcção futura da evolução, seria de esperar que as criaturas sexuais preferissem companheiros com o menor número de características incomuns ou minoritárias. Isto terá o efeito de uma população sexual que rapidamente desprenderá características fenotípicas periféricas e canalizará todo o aspecto e comportamento exterior, de modo a que todos os membros dessa população comecem a parecer notavelmente semelhantes em cada detalhe, tal como ilustrado na fotografia de acompanhamento do martim-pescador pigmeu africano, Ispidina picta. Uma vez que uma população se tenha tornado tão homogénea na aparência como é típico da maioria das espécies, todo o seu repertório de comportamentos será também tornado evolutivamente estável, incluindo quaisquer características altruísticas, cooperativas e sociais. Assim, no exemplo do indivíduo egoísta que se retira do resto da matilha de caça, mas que no entanto se junta aos despojos, esse indivíduo será reconhecido como sendo diferente da norma, e terá por isso dificuldade em atrair um companheiro. Os seus genes terão, portanto, apenas uma probabilidade muito pequena de serem transmitidos à geração seguinte, estabilizando assim evolutivamente a cooperação e as interacções sociais a qualquer nível de complexidade que seja a norma nessa população.