Mémoire déclarative

Mémoire déclarative chez les animaux

Évaluer la mémoire déclarative chez les animaux n’est certainement pas aussi facile que d’évaluer la mémoire déclarative chez les humains, car les animaux ont la malheureuse incapacité de suivre des directives verbales et de répondre verbalement. Après le premier rapport sur H.M. et son remarquable schéma de capacités de mémoire épargnées et altérées, les chercheurs ont commencé à développer un modèle animal d’amnésie dans le but de déterminer exactement laquelle des structures cérébrales enlevées chez H.M. était (ou étaient) responsable de sa perte de mémoire. Une découverte remarquable à l’époque était que malgré la reproduction de l’opération et l’ablation d’une grande partie des lobes temporaux médians des animaux expérimentaux, les performances de la mémoire restaient intactes. Le problème à l’époque s’est avéré ne pas être tant une difficulté à créer un animal amnésique (par exemple, un singe amnésique), mais à avoir un test de mémoire qui exploite la mémoire déclarative d’un animal.

Par exemple, beaucoup des premières expériences utilisaient une tâche appelée  » tâche de discrimination visuelle « . À chaque essai, deux objets apparaissent. L’un des objets est associé à un résultat positif et l’autre à un résultat négatif. Par exemple, si le singe touche l’objet correct, il reçoit une récompense en jus et s’il touche l’objet incorrect, il ne reçoit aucune récompense. Cela peut se faire avec de nombreuses paires d’objets et il s’agit clairement d’une tâche de mémoire, car le singe doit se rappeler d’essai en essai quel choix a été fait et si c’était le bon, pour finalement apprendre quel est le bon membre de chaque paire. Cependant, si l’on peut résoudre cette tâche de manière déclarative (et il est prouvé que les humains le font en qualifiant verbalement les objets de « bons » ou « mauvais »), elle peut également être résolue de manière non déclarative. Le conditionnement classique simple est un phénomène non déclaratif et l’accumulation progressive d’un biais en faveur d’un élément et contre un autre ne dépend pas des structures du lobe temporal médian. Ainsi, bien qu’il s’agisse clairement d’une tâche de mémoire et qu’elle puisse être résolue de manière déclarative, elle n’était pas résolue de cette manière par les animaux expérimentaux, ce qui les faisait se comporter exactement comme des singes qui n’avaient pas subi de dommages à leur lobe temporal médian.

Un développement crucial a été réalisé par Mortimer Mishkin à la fin des années 1970 avec l’introduction de la tâche de non-appariement différé à un échantillon (DNMS). Cette tâche contourne astucieusement les problèmes qui ont entravé les tentatives précédentes et encourage l’animal (initialement des singes) à utiliser la mémoire déclarative pour faire ses réponses. Chaque essai commence par la présentation d’un échantillon unique qui n’a jamais été vu auparavant. Après quelques secondes, il est ensuite retiré ou occulté. Après un délai de durée variable (qui peut être suffisamment long pour que la mémoire à court terme ou la mémoire de travail ne soit pas utilisée), deux éléments sont présentés (comme dans une tâche de mémoire de reconnaissance à choix forcé chez l’homme). L’un d’entre eux est l’élément vu précédemment et l’autre est un élément qui n’a jamais été vu auparavant ; si l’animal choisit l’élément qui n’a pas été présenté précédemment (la non-concordance), la récompense est donnée. Contrairement à d’autres tâches qui avaient été utilisées, les dommages causés au lobe temporal médian dans le cadre de cette tâche ont entraîné une altération des performances en fonction du délai. Avec des intervalles d’étude-test très courts, de plusieurs secondes, les lésions des lobes temporaux médians n’ont pas eu d’effet sur les performances, ce qui correspond à la capacité de H.M. à se souvenir de petites quantités d’informations si elles sont testées presque immédiatement (par exemple, se souvenir d’une courte série de chiffres). Avec des intervalles étude-test plus longs, les performances chutaient rapidement et sévèrement. Ainsi, la combinaison d’une lésion similaire à celle de H.M. et d’une tâche dans laquelle la conception encourageait les singes à utiliser la mémoire déclarative plutôt que la mémoire non déclarative a donné aux chercheurs un modèle animal d’amnésie. Ce modèle a permis aux chercheurs d’étudier la base neuroanatomique de l’amnésie et de la mémoire déclarative de manière beaucoup plus détaillée qu’ils ne pouvaient le faire avec un petit nombre de patients amnésiques humains qui ne présentaient pas de lésions contrôlées avec précision.

De nombreuses autres tâches ont été développées pour évaluer la mémoire déclarative chez les animaux, les effets des lésions de diverses structures sur la mémoire déclarative, et le fonctionnement du système intact pendant ces tâches (par le biais de mesures telles que l’enregistrement de la stimulation de neurones individuels pendant la tâche dans un effort pour déterminer exactement ce que chaque neurone fait au service de la mémoire déclarative). Tout comme les tâches chez l’homme, nombre de ces tâches peuvent être subtilement manipulées afin de modifier le comportement des animaux pour qu’ils soient guidés par la mémoire déclarative ou non déclarative. Par exemple, dans le labyrinthe radial à huit bras, les rats sont placés au centre d’un réseau où se croisent huit chemins (bras). Chaque bras peut être ouvert ou fermé et peut contenir ou non une récompense alimentaire. Les récompenses alimentaires peuvent n’être disponibles que si certaines séquences de comportements sont exécutées ou être disponibles à tout moment et, en manipulant les diverses propriétés de la tâche, celle-ci peut être construite de manière à dépendre ou non des structures du lobe temporal médian. Dans une autre tâche, le labyrinthe aquatique de Morris, les rats sont placés dans un grand réservoir d’eau laiteuse et ils doivent nager pour trouver l’emplacement d’une plate-forme sur laquelle ils peuvent se tenir debout. La plate-forme peut être visible ou cachée, tout comme les repères visuels à l’extérieur du réservoir, et les rats peuvent être placés soit dans la même position de départ à chaque fois, soit dans une position de départ aléatoire. Dans cette tâche, par exemple, si les rats sont placés dans la même position de départ à chaque fois, ils peuvent apprendre à trouver rapidement la plate-forme de fuite, même s’ils ont subi des dommages importants au niveau de leurs lobes temporaux médians. En revanche, s’ils sont placés dans une position de départ différente à chaque fois, les rats dont le lobe temporal médian est endommagé ont des difficultés exceptionnelles à trouver la plate-forme. En commençant au même endroit à chaque fois, les rats peuvent apprendre une stratégie simple ou l’habitude de nager dans une certaine direction après avoir été placés dans l’eau (une association simple stimulus-réponse semblable à celle de la tâche de discrimination visuelle). En revanche, en partant d’une position différente à chaque fois, les rats doivent apprendre l’emplacement exact dans l’espace et/ou la relation entre les différents indices visuels dans la pièce et utiliser ces connaissances de manière flexible d’un essai à l’autre afin de trouver la plate-forme. Encore une fois, tout comme de petites manipulations dans la conception expérimentale peuvent affecter le fait que les humains puisent dans la mémoire déclarative ou non déclarative (par ex, « Quel mot a été montré avant qui compléterait W_N_ _W pour former un mot ? » vs « Quel est le premier mot qui vient à l’esprit qui compléterait W_N_ _W pour former un mot ? »), de petites manipulations dans le plan expérimental peuvent également modifier la nature de la tâche chez les animaux.

La mémoire épisodique a représenté un cas particulier dans l’étude de la mémoire déclarative chez les animaux. Selon certains, les animaux ne devraient pas avoir de mémoire épisodique car elle nécessite un niveau de conscience que les animaux sont supposés ne pas avoir. Si elle est associée à un souvenir conscient et au fait de se replacer mentalement à ce moment précis dans le temps, il est possible que les animaux ne puissent pas avoir cette forme de mémoire. Même s’il leur est possible de posséder cette forme de mémoire, il peut être impossible de déterminer s’ils l’ont ou non. Si, toutefois, la mémoire épisodique est définie comme la capacité de se comporter en fonction de la récupération d’informations sur ce qui s’est passé lors d’un événement, quand il s’est produit et où il s’est produit, les données disponibles ont montré qu’un large éventail d’animaux, des oiseaux (geais des broussailles) aux rats en passant par les singes, peuvent faire preuve d’une mémoire épisodique, ou du moins d’une mémoire de type épisodique.

Notre connaissance des bases neurales de la mémoire déclarative serait bien moins avancée sans les études de modèles animaux de mémoire déclarative et d’amnésie. Bien que les études de lésions sur l’homme fournissent des données très précieuses, il n’y a tout simplement pas assez de patients amnésiques dont les dommages sont limités à des structures spécifiques pour répondre aux questions critiques d’hier, d’aujourd’hui et de demain. Par exemple, le patient H.M. a subi une perte complète de l’amygdale, dont l’anatomie est telle qu’on pourrait facilement supposer qu’elle joue un rôle essentiel dans la mémoire déclarative. Pourtant, si elle module la mémoire déclarative, elle le fait en fonction du contenu émotionnel de l’information et joue un rôle clé dans le traitement des informations émotionnelles plutôt que dans la mémoire déclarative proprement dite. De même, si les études de neuro-imagerie humaine peuvent donner un aperçu du fonctionnement de la mémoire, leur résolution et leurs détails sont assez grossiers par rapport à ce que l’on peut faire avec des enregistrements de neurones individuels, d’ensembles neuronaux ou même de canaux ioniques individuels dans un neurone. De plus, sans la possibilité de travailler avec des préparations telles que des tranches d’hippocampe maintenues vivantes dans une boîte de Pétri, nos chances de découvrir des phénomènes comme la potentialisation à long terme (LTP) seraient très minces. Les mécanismes cellulaires et moléculaires de la LTP qui entraînent des modifications de la force des synapses entre les neurones dans des structures comme l’hippocampe pourraient bien être les mêmes qui sous-tendent la formation des souvenirs déclaratifs.