Memoria dichiarativa

Memoria dichiarativa negli animali

Valutare la memoria dichiarativa negli animali non è certamente facile come valutare la memoria dichiarativa negli esseri umani, in quanto gli animali hanno la sfortunata incapacità di seguire indicazioni verbali e rispondere verbalmente. Dopo il rapporto iniziale di H.M. e il suo notevole modello di capacità di memoria risparmiata e compromessa, i ricercatori hanno iniziato a sviluppare un modello animale di amnesia nel tentativo di determinare esattamente quale delle strutture cerebrali rimosse in H.M. era (o erano) responsabile della sua perdita di memoria. Una scoperta notevole all’epoca fu che, nonostante la replica dell’intervento chirurgico e la rimozione di grandi quantità dei lobi temporali mediali degli animali da esperimento, le prestazioni di memoria rimanevano intatte. Il problema all’epoca si rivelò essere non tanto una difficoltà nel creare un animale amnesico (per esempio, una scimmia amnesica), ma nell’avere un test di memoria che attingesse alla memoria dichiarativa di un animale. In ogni prova, appaiono due oggetti. Uno degli oggetti è associato a un risultato positivo e l’altro a un risultato negativo. Per esempio, se la scimmia tocca l’oggetto corretto, viene dato un premio in succo di frutta e se la scimmia tocca l’oggetto sbagliato, non viene dato alcun premio. Questo può essere fatto con numerose coppie di oggetti ed è chiaramente un compito di memoria poiché la scimmia deve ricordare di prova in prova quale scelta è stata fatta e se era quella corretta, imparando alla fine quale sia il membro corretto di ogni coppia. Tuttavia, mentre si potrebbe risolvere questo compito in modo dichiarativo (e ci sono prove che gli esseri umani lo risolvono in modo dichiarativo etichettando verbalmente gli oggetti come “buoni” o “cattivi”), esso può anche essere risolto in modo non dichiarativo. Il condizionamento classico semplice è un fenomeno non dichiarativo e l’accumulo graduale di un pregiudizio verso un oggetto e contro un altro non si basa su strutture nel lobo temporale mediale. Quindi, pur essendo chiaramente un compito di memoria e pur potendo essere risolto in modo dichiarativo, non veniva risolto in quel modo dagli animali da esperimento, facendoli comportare proprio come le scimmie che non avevano subito danni ai loro lobi temporali mediali.

Uno sviluppo cruciale fu fatto da Mortimer Mishkin alla fine degli anni ’70 con l’introduzione del compito di non abbinamento ritardato al campione (DNMS). Il compito aggira abilmente i problemi che affliggevano i tentativi precedenti e incoraggia l’animale (inizialmente le scimmie) a usare la memoria dichiarativa nel dare le proprie risposte. Ogni prova inizia con la presentazione di un singolo elemento campione che non è mai stato visto prima. Dopo alcuni secondi, esso viene rimosso o occluso. Dopo un ritardo di lunghezza variabile (che può essere abbastanza lungo da garantire che la memoria a breve termine o di lavoro non venga utilizzata), vengono presentati due elementi (proprio come in un compito di memoria di riconoscimento a scelta forzata negli esseri umani). Uno di questi è l’oggetto visto in precedenza e l’altro è un oggetto che non è mai stato visto prima; se l’animale sceglie l’oggetto che non era stato presentato in precedenza (la non corrispondenza), viene data la ricompensa. A differenza di altri compiti che erano stati utilizzati, i danni al lobo temporale mediale con questo compito ha portato ad un ritardo-dipendente compromissione delle prestazioni. Con intervalli di studio-test molto brevi di alcuni secondi, il danno ai lobi temporali mediali non ha avuto alcun effetto sulle prestazioni, in parallelo alla capacità di H.M. di ricordare piccole quantità di informazioni se testate quasi immediatamente (ad esempio, ricordare una breve serie di cifre). Con intervalli di studio-test più lunghi, le prestazioni cadevano rapidamente e gravemente. Così, la combinazione di una lesione simile a quella di H.M. e di un compito in cui il disegno incoraggiava le scimmie a usare la memoria dichiarativa piuttosto che quella non dichiarativa ha dato ai ricercatori un modello animale di amnesia. Questo modello ha permesso ai ricercatori di studiare le basi neuroanatomiche dell’amnesia e della memoria dichiarativa in modo molto più dettagliato di quanto potessero fare con un piccolo numero di pazienti amnesici umani che non avevano lesioni controllate con precisione.

Numerosi altri compiti sono stati sviluppati per valutare la memoria dichiarativa negli animali, gli effetti dei danni a varie strutture sulla memoria dichiarativa, e il funzionamento del sistema intatto durante questi compiti (attraverso misure come la registrazione dello spiking dei singoli neuroni durante il compito, nel tentativo di determinare cosa sta facendo ogni neurone al servizio della memoria dichiarativa). Molto simile ai compiti negli esseri umani, molti di questi compiti possono essere sottilmente manipolati per cambiare il comportamento degli animali per essere guidati dalla memoria dichiarativa o non dichiarativa. Per esempio, nel labirinto radiale a otto braccia, i ratti sono posti al centro di una matrice dove si incontrano otto percorsi (braccia). Ogni braccio può essere aperto o chiuso e può avere o meno una ricompensa alimentare. Le ricompense alimentari possono essere disponibili solo se vengono eseguite certe sequenze di comportamenti o disponibili in ogni momento e, manipolando le varie proprietà del compito, esso può essere costruito per dipendere o meno dalle strutture del lobo temporale mediale. In un altro compito, il labirinto d’acqua di Morris, i ratti sono posti in una grande vasca di acqua lattiginosa e devono nuotare per trovare la posizione di una piattaforma su cui possono stare. La piattaforma può essere visibile o nascosta, così come le indicazioni visive al di fuori della vasca, e i ratti possono essere messi ogni volta nella stessa posizione di partenza o in una posizione di partenza casuale. In questo compito, per esempio, se i ratti sono posti ogni volta nella stessa posizione di partenza, possono imparare a trovare rapidamente la piattaforma di fuga anche se hanno danni estesi ai loro lobi temporali mediali. Metteteli ogni volta in una posizione di partenza diversa, tuttavia, e i ratti con danni al lobo temporale mediale hanno difficoltà eccezionali a trovare la piattaforma. Partendo ogni volta dalla stessa posizione, i ratti possono imparare una semplice strategia o abitudine a nuotare in una certa direzione dopo essere stati messi in acqua (una semplice associazione stimolo-risposta molto simile a quella del compito di discriminazione visiva). Al contrario, partendo ogni volta da una posizione diversa, i ratti devono imparare l’esatta posizione nello spazio e/o la relazione tra i vari spunti visivi nella stanza e usare questa conoscenza in modo flessibile da un processo all’altro per trovare la piattaforma. Ancora una volta, proprio come piccole manipolazioni nel disegno sperimentale possono influenzare il fatto che gli esseri umani attingano alla memoria dichiarativa o non dichiarativa (ad es, “Quale parola è stata mostrata prima che completerebbe W_N_ _W per formare una parola?” vs. “Qual è la prima parola che mi viene in mente che completerebbe W_N_ _W per formare una parola?”), piccole manipolazioni nel disegno sperimentale possono spostare la natura del compito anche negli animali.

La memoria episodica ha rappresentato un caso speciale nello studio della memoria dichiarativa negli animali. Secondo alcuni, gli animali non dovrebbero avere una memoria episodica in quanto richiede un livello di consapevolezza cosciente che si ipotizza che gli animali non abbiano. Se è associata al ricordo cosciente e al collocarsi mentalmente in quel momento nel tempo, potrebbe essere impossibile per gli animali avere questa forma di memoria. Anche se è possibile per loro avere questa forma di memoria, potrebbe essere impossibile determinare se ce l’hanno o no. Se, tuttavia, la memoria episodica è definita come la capacità di comportarsi in base al recupero di informazioni su ciò che è successo in un evento, quando è successo e dove è successo, i dati disponibili hanno dimostrato che una vasta gamma di animali, dagli uccelli (ghiandaie) ai ratti alle scimmie, può dimostrare una memoria episodica, o almeno di tipo episodico.

La nostra conoscenza della base neurale della memoria dichiarativa sarebbe molto meno avanzata se non fosse per gli studi di modelli animali di memoria dichiarativa e amnesia. Mentre gli studi di lesione sugli esseri umani forniscono dati molto preziosi, semplicemente non ci sono abbastanza pazienti amnesici con danni limitati a strutture specifiche per rispondere a domande critiche di ieri, oggi e domani. Per esempio, il paziente H.M. ha perso completamente l’amigdala, e la sua anatomia è tale che si potrebbe facilmente supporre un suo ruolo critico nella memoria dichiarativa. Tuttavia, mentre modula la memoria dichiarativa, lo fa in base al contenuto emotivo delle informazioni e gioca un ruolo chiave nell’elaborazione delle informazioni emotive piuttosto che nella memoria dichiarativa di per sé. Allo stesso modo, mentre gli studi di neuroimaging umano possono fornire informazioni sul funzionamento della memoria, la loro risoluzione e il loro dettaglio sono piuttosto grossolani rispetto a ciò che si può fare con registrazioni di singoli neuroni, insiemi neuronali o anche di singoli canali ionici all’interno di un neurone. Inoltre, senza la possibilità di lavorare con preparazioni come fette di ippocampo tenute in vita in una capsula di Petri, le nostre probabilità di scoprire fenomeni come il potenziamento a lungo termine (LTP) sarebbero molto scarse. I meccanismi cellulari e molecolari dell’LTP che si traducono in cambiamenti nella forza delle sinapsi tra i neuroni in strutture come l’ippocampo potrebbero essere gli stessi che sono alla base della formazione delle memorie dichiarative.