La vita delle piante

Disposizione delle foglie

La disposizione delle foglie

Lo studio della disposizione delle foglie, o fillotassi, considera non solo la classificazione descrittiva della disposizione delle foglie ma anche le teorie riguardanti la causa di tale disposizione.
La funzione della disposizione delle foglie (fillotassi) è quella di aumentare la capacità di una pianta di effettuare la fotosintesi, posizionando le foglie in modo tale da massimizzare la superficie disponibile per intercettare la luce solare. Le foglie possono essere caulescenti (su steli evidenti) o acaulescenti (senza steli evidenti).
Le piante da fiore hanno tre tipi fondamentali di disposizione: a spirale alternata; opposta; e verticillata. La disposizione a spirale alternata è generalmente considerata la condizione più primitiva, con le condizioni opposte e verticillate derivate dalla soppressione dello sviluppo degli internodi.

Ci sono due ipotesi principali sui processi che governano queste disposizioni di base. L’ipotesi del campo della fillotassia postula che, man mano che la pianta crea primordi di foglie (cellule di foglie nuove), una zona che inibisce la crescita di altri primordi viene creata intorno ad essa, e solo quando la punta del germoglio è cresciuta oltre questa zona può essere deposto un nuovo primordio di foglie. L’ipotesi del primo spazio disponibile postula che le nuove foglie crescono non appena il germoglio della pianta è cresciuto abbastanza da lasciare spazio ad esse.
I vari tipi di disposizione delle foglie sono di solito una delle caratteristiche vegetative più facili da usare per aiutare ad identificare le piante vascolari. Questo è particolarmente vero quando la disposizione delle foglie è combinata con altre caratteristiche, come la presenza o l’assenza di piccioli o la qualità di essere sessili o non sessili. Altre caratteristiche includono la forma delle foglie e l’aspetto dei tipi di margini, basi e apici.
Alternate

famiglia delle erbe (Poaceae)

famiglia delle erbe (Poaceae)

Le foglie disposte alternativamente producono una foglia per nodo. Queste foglie possono essere su lati alternati del fusto (a 2 ranghi o distico), su un lato del fusto (a 1 rango o secondo), o in una spirale intorno al fusto. Se le foglie a 2 ranghi si sovrappongono, come in alcune orchidee oncidium e specie di iris, allora si parla di equitante.
Le foglie dei membri della famiglia delle erbe (Poaceae) sono distiche e alterne. Le loro foglie differiscono dalla maggior parte delle altre foglie di piante vascolari in quanto sono normalmente costituite da una guaina tubolare divisa che circonda il fusto e da lame più o meno lineari tenute ad angolo retto rispetto al fusto. Hanno anche una piccola struttura a forma di lingua (ligula) alla giunzione della guaina e della lamina, anche se in alcune specie può essere obsoleta.

Spirale
Le disposizioni a spirale comportano foglie disposte alternativamente in cui ogni successivo nodo del fusto e la foglia attaccata è leggermente ruotata rispetto ai nodi sottostanti e superiori. Se la spirale è a destra, si parla di destrorso; se è a sinistra, si parla di sinistrorso.
Opposto
Quando due foglie si trovano in un nodo, la disposizione è detta opposta. Le foglie disposte in modo opposto possono essere sia a 2 file, come nell’erica messicana (Cuphea hyssopifolia) della famiglia dell’henné (Lythraceae), sia a 4 file o decussate, in cui ogni coppia successiva di foglie è ad angolo retto rispetto alle coppie precedenti e sottostanti. La disposizione decussata delle foglie è caratteristica della famiglia della menta (Lamiaceae), della famiglia del pero (Aceraceae), e di alcuni membri della famiglia delle Asclepiadaceae, come Asclepias viridis.
Correlato o Verticillato
Quando tre o più foglie sono presenti in un nodo, si ha una disposizione verticillata. I generi Galium e Sherardia nella famiglia della robbia (Rubiaceae) sono caratterizzati da foglie verticillate, così come Isotria nella famiglia delle orchidee (Orchidaceae).
Rosette

carote (Daucus carota)

carote (Daucus carota)

Le rosette, spesso chiamate rosette basali, si verificano in piante acaulescenti, come il dente di leone comune (Taraxacum officinalis) nella famiglia delle Asteraceae. Le piante acaulescenti hanno uno stelo, ma gli internodi sono molto contratti e le foglie hanno una disposizione alternata a spirale.
Molte piante biennali, come le carote (Daucus carota) e la cicuta velenosa (Coniummaculatum) nella famiglia delle carote (Apiaceae), produrranno una rosetta basale durante il primo anno di crescita, seguita dalla produzione di uno stelo da fiore con foglie alterne il secondo anno.
Perfoliato
Una foglia o un paio di foglie fuse in modo connettivo con il gambo che attraversa il centro sono chiamate perfogliate. Montia perfoliata e Bupleurum rotundifolium sono esempi della condizione perfogliata derivata da una singola foglia.

Silphium perfoliatum è un buon esempio della fusione basale connata di foglie per ottenere la condizione perfoliata. Le foglie cauline superiori del coniglio (Lamium amplexicaule) nella famiglia della menta (Lamiaceae) sono sessili e aderenti al fusto ma non sono effettivamente fuse.
Foglie di conifere
Le foglie della maggior parte delle conifere si sono sviluppate con la necessità di minimizzare la perdita di acqua massimizzando la fotosintesi in condizioni relativamente fredde e secche (siccità fisiologica) dove l’acqua spesso non è facilmente ottenibile. Le foglie aghiformi disposte in divisioni secche ravvicinate e regolarmente distanziate (unilaterali, come un pettine) sono dette pectinate o a pettine.
Le foglie aciculari disposte in fasci o fascicoli sono tipiche dei pini e degli abeti. Nei pini ogni fascicolo è composto da due, tre, quattro, cinque, sei, sette o otto divisioni di aghi, che formano una forma più o meno cilindrica se spinti insieme. I fascicoli sono disposti a spirale sui rami dell’albero.

Cedro rosso orientale (Juniperus virginiana)

Cedro rosso orientale (Juniperus virginiana)

Nel cedro rosso orientale (Juniperus virginiana), le foglie sono ridotte a minute scaglie, che hanno una disposizione decussata opposta, dando l’aspetto di 4 ranghi. Le scaglie sono imbricate o sovrapposte, come le tegole di un tetto.
Le foglie del tasso (Taxus) sono appuntite, appiattite e strettamente lanceolate. Sono disposte a spirale sui rami, ma danno quasi sempre l’impressione di essere a due file.
Questo vale anche per la sequoia dell’alba (Metasequoia) e il cipresso calvo (Taxodium distichum), entrambi i quali sono decidui in autunno, lasciando cadere interi rami con le foglie attaccate. Il tasso podocarpo (Podocarpus macrophylla) della famiglia dei podocarpi (Podocarpaceae), invece, ha una evidente disposizione a spirale delle foglie.