Altruismo (biologia)

La caccia cooperativa dei lupi permette loro di affrontare prede molto più grandi e nutrienti di quelle che ogni singolo lupo potrebbe gestire. Tuttavia, tale cooperazione potrebbe, potenzialmente, essere sfruttata da individui egoisti che non si espongono ai pericoli della caccia, ma condividono comunque il bottino.

L’esistenza dell’altruismo in natura è a prima vista sconcertante, perché il comportamento altruistico riduce la probabilità che un individuo si riproduca. L’idea che la selezione di gruppo possa spiegare l’evoluzione dell’altruismo è stata ventilata da Darwin stesso in The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871). Il concetto di selezione di gruppo ha avuto una storia a scacchi e controversa nella biologia evolutiva, ma la tradizione acritica del “bene della specie” ha subito un brusco arresto negli anni ’60, grazie soprattutto al lavoro di George C. Williams, e John Maynard Smith e Richard Dawkins. Questi teorici dell’evoluzione hanno sottolineato che la selezione naturale agisce sull’individuo, e che è la fitness dell’individuo (numero di figli e nipoti prodotti rispetto al resto della popolazione) che guida l’evoluzione. Un vantaggio di gruppo (per esempio cacciare in un branco) che è svantaggioso per l’individuo (che potrebbe essere ferito durante la caccia, quando potrebbe evitare di essere ferito rimanendo indietro rispetto al branco ma condividendo comunque il bottino) non può evolvere, perché l’individuo egoista lascerà, in media, più prole di quelli che si uniscono al branco e subiscono lesioni come risultato. Se l’egoismo è ereditario, alla fine la popolazione sarà composta interamente da individui egoisti. Tuttavia, negli anni ’60 e ’70 emerse un’alternativa alla teoria della “selezione di gruppo”. Questa era la teoria della selezione di parentela, dovuta originariamente a W. D. Hamilton. La selezione di parentela è un’istanza di fitness inclusiva, che si basa sulla nozione che un individuo condivide solo la metà dei suoi geni con ogni prole, ma anche con ogni fratello completo (vedi nota). Da un punto di vista genetico evolutivo, è quindi altrettanto vantaggioso aiutare l’educazione dei fratelli completi quanto produrre e crescere la propria prole. Le due attività sono evolutivamente del tutto equivalenti. L’allevamento cooperativo (cioè aiutare i propri genitori ad allevare i fratelli, a condizione che siano fratelli completi) potrebbe quindi evolversi senza la necessità di una selezione a livello di gruppo. Questo ha rapidamente guadagnato importanza tra i biologi interessati all’evoluzione del comportamento sociale.

Babbuini d’oliva che si puliscono

Nel 1971 Robert Trivers introdusse la sua teoria dell’altruismo reciproco per spiegare l’evoluzione dell’aiuto al nido di una coppia di uccelli non imparentati. Egli sostenne che un individuo poteva agire come aiutante se c’era un’alta aspettativa probabilistica di essere aiutato dai destinatari in una data successiva. Se, tuttavia, i destinatari non ricambiassero quando fosse possibile farlo, l’interazione altruistica con questi destinatari sarebbe definitivamente terminata. Ma se i destinatari non avessero barato, l’altruismo reciproco sarebbe continuato indefinitamente a vantaggio di entrambe le parti. Questo modello è stato considerato da molti (per esempio West-Eberhard e Dawkins) come evolutivamente instabile perché è incline all’invasione di imbroglioni per la stessa ragione per cui la caccia cooperativa può essere invasa e sostituita da imbroglioni. Tuttavia, Trivers fece riferimento al Prisoner’s Dilemma Game che, 10 anni dopo, avrebbe ripristinato l’interesse nella teoria dell’altruismo reciproco di Trivers, ma sotto il titolo di “tit-for-tat”.

Nella sua forma originale il Prisoner’s Dilemma Game (PDG) descriveva due prigionieri in attesa di giudizio, A e B, ciascuno di fronte alla scelta di tradire l’altro o rimanere in silenzio. Il “gioco” ha quattro possibili risultati: (a) entrambi si tradiscono, e sono entrambi condannati a due anni di prigione; (b) A tradisce B, il che libera A e B è condannato a quattro anni di prigione; (c) B tradisce A, con lo stesso risultato di (b) tranne che è B ad essere liberato e l’altro passa quattro anni in prigione; (d) entrambi rimangono in silenzio, ottenendo una condanna a sei mesi ciascuno. Chiaramente (d) (“cooperazione”) è la migliore strategia reciproca, ma dal punto di vista del singolo il tradimento è imbattibile (con il risultato di essere liberati, o di ottenere solo una condanna a due anni). Rimanere in silenzio comporta una condanna a quattro anni o sei mesi. Questo è esemplificato da un altro esempio del PDG: due sconosciuti frequentano insieme un ristorante e decidono di dividere il conto. Lo stratagemma reciprocamente migliore sarebbe che entrambe le parti ordinassero le voci più economiche del menu (cooperazione reciproca). Ma se un membro del gruppo sfrutta la situazione ordinando i piatti più costosi, allora è meglio che l’altro membro faccia lo stesso. Infatti, se la personalità dell’altro commensale è completamente sconosciuta, e se è improbabile che i due commensali si incontrino di nuovo, è sempre nel proprio interesse mangiare il più costoso possibile. Le situazioni in natura che sono soggette alle stesse dinamiche (ricompense e penalità) del PDG definiscono il comportamento cooperativo: non è mai nell’interesse di fitness dell’individuo cooperare, anche se la cooperazione reciproca ricompensa i due concorrenti (insieme) più altamente di qualsiasi altra strategia. La cooperazione non può evolvere in queste circostanze.

Tuttavia, nel 1981 Axelrod e Hamilton notarono che se gli stessi concorrenti nel PDG si incontrano ripetutamente (il cosiddetto gioco Iterated Prisoner’s Dilemma, IPD) allora il tit-for-tat (prefigurato dalla teoria dell’altruismo reciproco di Robert Triver) è una strategia robusta che promuove l’altruismo. Nel “tit-for-tat” entrambe le mosse di apertura dei giocatori sono di cooperazione. In seguito ogni concorrente ripete l’ultima mossa dell’altro giocatore, dando luogo a una sequenza apparentemente infinita di mosse reciprocamente cooperative. Tuttavia, gli errori minano gravemente l’efficacia del tit-for-tat, dando luogo a prolungate sequenze di tradimento, che possono essere rettificate solo da un altro errore. Da queste scoperte iniziali, sono state identificate tutte le altre possibili strategie di gioco IPD (16 possibilità in tutto, tra cui, per esempio, il “generoso tit-for-tat”, che si comporta come il “tit-for-tat”, tranne che coopera con una piccola probabilità quando l’ultima mossa dell’avversario è stata “tradire”), ma tutte possono essere superate da almeno una delle altre strategie, se uno dei giocatori passa a tale strategia. Il risultato è che nessuna è evolutivamente stabile, e qualsiasi serie prolungata del gioco del dilemma del prigioniero iterato, in cui le strategie alternative si presentano a caso, dà luogo a una sequenza caotica di cambiamenti di strategia che non finisce mai.

Il principio dell’handicap
Un pavone maschio con la sua coda bella ma goffa e aerodinamicamente poco sana: un handicap, paragonabile a quello di un cavallo da corsa.

I migliori cavalli in una corsa ad handicap portano i pesi maggiori, quindi la dimensione dell’handicap è una misura della qualità dell’animale

Alla luce del gioco del dilemma del prigioniero iterato che non riesce a fornire una risposta completa all’evoluzione della cooperazione o dell’altruismo, sono state proposte diverse spiegazioni alternative.

Ci sono sorprendenti parallelismi tra gli atti altruistici e gli esagerati ornamenti sessuali mostrati da alcuni animali, in particolare alcune specie di uccelli, come, tra gli altri, il pavone. Entrambi sono costosi in termini di fitness, ed entrambi sono generalmente vistosi per gli altri membri della popolazione o della specie. Questo ha portato Amotz Zahavi a suggerire che entrambi potrebbero essere segnali di fitness resi evolutivamente stabili dal suo principio di handicap. Se un segnale deve rimanere affidabile, e generalmente resistente alla falsificazione, il segnale deve essere evolutivamente costoso. Così, se un bugiardo (a bassa fitness) usasse il segnale altamente costoso, che erode seriamente la sua fitness reale, avrebbe difficoltà a mantenere una parvenza o normalità. Zahavi ha preso in prestito il termine “principio dell’handicap” dai sistemi di handicap sportivo. Questi sistemi mirano a ridurre le disparità di prestazioni, rendendo così meno prevedibile l’esito delle gare. In una gara di handicap per cavalli, ai cavalli provatamente più veloci vengono dati pesi più pesanti da portare sotto la sella rispetto ai cavalli intrinsecamente più lenti. Allo stesso modo, nel golf amatoriale, i golfisti migliori hanno meno colpi sottratti dai loro punteggi grezzi rispetto ai giocatori meno talentuosi. L’handicap è quindi correlato alle prestazioni senza handicap, rendendo possibile, se non si sa nulla dei cavalli, prevedere quale cavallo senza handicap vincerebbe una corsa aperta. Sarebbe quello handicappato con il maggior peso in sella. Gli handicap in natura sono molto visibili, e quindi una pavonaia, per esempio, sarebbe in grado di dedurre la salute di un potenziale compagno confrontando il suo handicap (la dimensione della coda del pavone) con quelli degli altri maschi. La perdita di fitness del maschio causata dall’handicap è compensata dal suo maggiore accesso alle femmine, che è una preoccupazione di fitness tanto quanto la sua salute. Un atto altruistico è, per definizione, altrettanto costoso. Segnalerebbe quindi anche il fitness, ed è probabilmente attraente per le femmine quanto un handicap fisico. Se questo è il caso, l’altruismo è evolutivamente stabilizzato dalla selezione sessuale.

Martin pescatore pigmeo africano, che mostra dettagli di aspetto e colorazione che sono condivisi da tutti i martin pescatori pigmei africani con un alto grado di fedeltà.

C’è una strategia alternativa per identificare i compagni adatti che non si basa sul fatto che un genere abbia ornamenti sessuali esagerati o altri handicap, ma è generalmente applicabile alla maggior parte, se non a tutte le creature sessuali. Deriva dal concetto che il cambiamento di aspetto e funzionalità causato da una mutazione non silenziosa generalmente si distinguerà in una popolazione. Questo perché l’aspetto e la funzionalità alterati saranno insoliti, particolari e diversi dalla norma all’interno di quella popolazione. La norma rispetto alla quale queste caratteristiche insolite sono giudicate è costituita da attributi adattivi che hanno raggiunto la loro pluralità attraverso la selezione naturale, mentre gli attributi meno adattivi saranno in minoranza o francamente rari. Poiché la stragrande maggioranza delle caratteristiche mutanti sono disadattive, ed è impossibile prevedere la direzione futura dell’evoluzione, ci si aspetta che le creature sessuali preferiscano i compagni con il minor numero di caratteristiche insolite o minoritarie. Questo avrà l’effetto di una popolazione sessuale che si libererà rapidamente delle caratteristiche fenotipiche periferiche e canalizzerà l’intero aspetto esteriore e il comportamento in modo che tutti i membri di quella popolazione cominceranno ad essere notevolmente simili in ogni dettaglio, come illustrato nella fotografia allegata del martin pescatore pigmeo africano, Ispidina picta. Una volta che una popolazione è diventata omogenea nell’aspetto come è tipico della maggior parte delle specie, il suo intero repertorio di comportamenti sarà anche reso evolutivamente stabile, comprese le caratteristiche altruistiche, cooperative e sociali. Così, nell’esempio dell’individuo egoista che si allontana dal resto del branco di cacciatori, ma che tuttavia si unisce al bottino, questo individuo sarà riconosciuto come diverso dalla norma, e quindi avrà difficoltà ad attrarre un compagno. I suoi geni avranno quindi solo una probabilità molto piccola di essere trasmessi alla generazione successiva, stabilizzando così evolutivamente la cooperazione e le interazioni sociali a qualsiasi livello di complessità sia la norma in quella popolazione.