Vida de las plantas

Disposición de las hojas

Disposición de las hojas

El estudio de la disposición de las hojas, o filotaxia, considera no sólo la clasificación descriptiva de la disposición de las hojas, sino también las teorías sobre la causa de dicha disposición.
La función de la disposición de las hojas (filotaxia) es aumentar la capacidad de la planta para llevar a cabo la fotosíntesis mediante la colocación de las hojas de tal manera que se maximice la superficie disponible para interceptar la luz solar. Las hojas pueden ser caulescentes (sobre tallos evidentes) o acaulescentes (sin tallos evidentes).
Las plantas con flores tienen tres tipos básicos de disposición: espiral alterna, opuesta y verticilada. La disposición en espiral alterna se considera generalmente como la condición más primitiva, siendo las condiciones opuestas y verticiladas derivadas de la supresión del desarrollo de los entrenudos.

Existen dos hipótesis principales sobre los procesos que rigen estas disposiciones básicas. La hipótesis del campo de la filotaxia postula que, a medida que la planta crea los primordios de la hoja (células de la hoja nueva), se establece a su alrededor una zona que inhibe el crecimiento de otros primordios, y no es hasta que la punta del brote ha crecido más allá de esa zona que puede establecerse un nuevo primordio de la hoja. La hipótesis del primer espacio disponible postula que las nuevas hojas crecen tan pronto como el brote de la planta ha crecido lo suficiente como para dejar espacio para ellas.
Los distintos tipos de disposición de las hojas suelen ser una de las características vegetativas más fáciles de utilizar para ayudar a identificar las plantas vasculares. Esto es especialmente cierto cuando la disposición de las hojas se combina con otras características, como la presencia o ausencia de pecíolos o la cualidad de ser sésiles o no sésiles. Otras características incluyen la forma de las hojas y el aspecto de los márgenes, las bases y los tipos de ápices.
Alternativa

Familia de las gramíneas (Poaceae)

Familia de las gramíneas (Poaceae)

Las hojas de disposición alterna producen una hoja por nudo. Estas hojas pueden estar en lados alternos del tallo (de 2 filas o dísticas), en un lado del tallo (de 1 fila o segunda), o en una espiral alrededor del tallo. Si las hojas de 2 rangos se superponen, como en algunas orquídeas oncidium y especies de iris, entonces se denominan equitantes.
Las hojas de los miembros de la familia de las gramíneas (Poaceae) son dísticas y alternas. Sus hojas se diferencian de la mayoría de las hojas de otras plantas vasculares en que normalmente consisten en una vaina tubular dividida que rodea el tallo y en hojas más o menos lineales que se mantienen en ángulo recto con el tallo. También tienen una pequeña estructura en forma de lengua (lígula) en la unión de la vaina y el limbo, aunque en algunas especies puede ser obsoleta.

Espiral
Las disposiciones en espiral implican hojas dispuestas alternativamente en las que cada nodo del tallo sucesivo y la hoja adjunta se giran ligeramente con respecto a los nodos de abajo y arriba. Si la espiral es hacia la derecha, se denomina dextrorsa; si es hacia la izquierda, se denomina sinistrorsa.
Opuesta
Cuando dos hojas se encuentran en un mismo nudo, la disposición se denomina opuesta. Las hojas dispuestas de forma opuesta pueden ser de 2 rangos, como en el brezo mexicano (Cuphea hyssopifolia) de la familia de las henna (Lythraceae), o de 4 rangos o decusadas, en las que cada par de hojas sucesivo está en ángulo recto con los pares de arriba y abajo. La disposición decusada de las hojas es característica de la familia de la menta (Lamiaceae), de la familia del arce (Aceraceae) y de algunos miembros de la familia del algodoncillo (Asclepiadaceae), como Asclepias viridis.
Coronada o verticilada
Cuando se producen tres o más hojas en un nodo, se produce una disposición verticilada o en espiral. Los géneros Galium y Sherardia de la familia de las rubiáceas (Rubiaceae) se caracterizan por sus hojas verticiladas, al igual que Isotria de la familia de las orquídeas (Orchidaceae).
Rosetas

zanahorias (Daucus carota)

zanahorias (Daucus carota)

Las rosetas, a menudo denominadas rosetas basales, se dan en plantas acaulescentes, como el diente de león común (Taraxacum officinalis) de la familia del girasol/aster (Asteraceae). Las plantas acaulescentes tienen un tallo, pero los entrenudos están muy contraídos y las hojas tienen una disposición alterna en espiral.
Muchas plantas bienales, como las zanahorias (Daucus carota) y la cicuta venenosa (Coniummaculatum) de la familia de las zanahorias (Apiaceae), producirán una roseta basal durante el primer año de crecimiento, seguida de la producción de un tallo florido con hojas alternas el segundo año.
Perfoliado
Una hoja o un par de hojas fusionadas con el tallo que pasa por el centro se denominan perfoliadas. Montia perfoliata y Bupleurum rotundifolium son ejemplos de la condición perfoliada derivada de una sola hoja.

Silphium perfoliatum es un buen ejemplo de la fusión basal connata de las hojas para conseguir la condición de perfoliado. Las hojas caulinares superiores de la henbita (Lamium amplexicaule) de la familia de las mentas (Lamiaceae) son sésiles y se aferran al tallo, pero no están realmente fusionadas.
Hojas de las coníferas
Las hojas de la mayoría de las coníferas se han desarrollado con la necesidad de minimizar la pérdida de agua al tiempo que se maximiza la fotosíntesis en condiciones relativamente frías y secas (sequía fisiológica) en las que a menudo no es fácil obtener agua. Las hojas en forma de aguja dispuestas en divisiones secundarias cercanas y regularmente espaciadas (de un solo lado, como un peine) se denominan pectinadas o en forma de peine.
Las hojas aciculares dispuestas en haces o fascículos son típicas de los pinos y las piceas. En los pinos, cada fascículo se compone de dos, tres, cuatro, cinco, seis, siete u ocho divisiones de acículas, que forman una forma más o menos cilíndrica si se presionan entre sí. Los fascículos están dispuestos en espiral en las ramas del árbol.

Cedro rojo del este (Juniperus virginiana)

Cedro rojo del este (Juniperus virginiana)

En el cedro rojo del este (Juniperus virginiana), las hojas se reducen a escamas diminutas, que tienen una disposición decusada opuesta, dando la apariencia de 4 filas. Las escamas están imbricadas o superpuestas, como las tejas de un tejado.
Las hojas del tejo (Taxus) son puntiagudas, aplanadas y estrechamente lanceoladas. Están dispuestas en forma de espiral en las ramas, pero casi siempre dan la apariencia de ser de dos filas.
Esto también es cierto para la secuoya del alba (Metasequoia) y el ciprés calvo (Taxodium distichum), los cuales son caducifolios en el otoño, dejando caer ramas enteras con las hojas adheridas. El tejo podocarpus (Podocarpus macrophylla) de la familia de los podocarpus (Podocarpaceae), en cambio, tiene una evidente disposición en espiral de las hojas.