Memoria declarativa

Memoria declarativa en animales

Evaluar la memoria declarativa en animales no es ciertamente tan fácil como evaluar la memoria declarativa en humanos ya que los animales tienen la desafortunada incapacidad de seguir instrucciones verbales y responder verbalmente. Tras el informe inicial de H.M. y su notable patrón de capacidades de memoria conservadas y deterioradas, los investigadores comenzaron a desarrollar un modelo animal de amnesia en un esfuerzo por determinar exactamente cuál de las estructuras cerebrales extirpadas en H.M. era (o era) responsable de su pérdida de memoria. Un hallazgo notable en aquel momento fue que, a pesar de replicar la cirugía y extirpar grandes cantidades de los lóbulos temporales mediales de los animales de experimentación, el rendimiento de la memoria permanecía intacto. El problema en aquel momento resultó no ser tanto una dificultad para crear un animal amnésico (por ejemplo, un mono amnésico), sino para disponer de una prueba de memoria que aprovechara la memoria declarativa del animal.

Por ejemplo, muchos de los primeros experimentos utilizaban una tarea denominada «tarea de discriminación visual». En cada ensayo, aparecen dos objetos. Uno de los objetos se asocia con un resultado positivo y el otro con un resultado negativo. Por ejemplo, si el mono toca el objeto correcto, se le da una recompensa de zumo y si toca el objeto incorrecto, no se le da ninguna recompensa. Esto puede hacerse con numerosos pares de elementos y es claramente una tarea de memoria, ya que el mono debe recordar de ensayo en ensayo qué elección se hizo y si fue la correcta, aprendiendo finalmente cuál es el miembro correcto de cada par. Sin embargo, aunque se puede resolver esta tarea de forma declarativa (y hay pruebas de que los humanos la resuelven de forma declarativa etiquetando verbalmente los objetos como «buenos» o «malos»), también se puede resolver de forma no declarativa. El condicionamiento clásico simple es un fenómeno no declarativo y la acumulación gradual de un sesgo hacia un elemento y contra otro no depende de las estructuras del lóbulo temporal medial. Por lo tanto, aunque se trata claramente de una tarea de memoria y aunque podría resolverse de forma declarativa, los animales experimentales no la resolvían de ese modo, lo que les hacía comportarse como los monos que no habían sufrido daños en sus lóbulos temporales mediales.

Un avance crucial fue realizado por Mortimer Mishkin a finales de la década de 1970 con la introducción de la tarea de no coincidencia retardada con la muestra (DNMS). La tarea sortea inteligentemente los problemas que plagaban los intentos anteriores y anima al animal (inicialmente los monos) a utilizar la memoria declarativa para dar sus respuestas. Cada ensayo comienza con la presentación de un único elemento de muestra que nunca se ha visto antes. Tras unos segundos, se retira o se ocluye. Tras un retraso de duración variable (que puede ser lo suficientemente largo como para garantizar que no se utilice la memoria a corto plazo o de trabajo), se presentan dos elementos (como en una tarea de memoria de reconocimiento de elección forzada en humanos). Uno de ellos es el elemento visto anteriormente y el otro es un elemento que nunca se ha visto antes; si el animal elige el elemento que no se había presentado anteriormente (el que no coincide), se le da la recompensa. A diferencia de otras tareas que se habían utilizado, el daño en el lóbulo temporal medial con esta tarea dio lugar a un deterioro del rendimiento dependiente del retraso. Con intervalos de estudio-prueba muy cortos, de varios segundos, el daño en los lóbulos temporales mediales no tuvo efecto en el rendimiento, lo que es paralelo a la capacidad de H.M. de recordar pequeñas cantidades de información si se le somete a prueba casi inmediatamente (por ejemplo, recordar una serie corta de dígitos). Con intervalos de estudio-prueba más largos, el rendimiento caía rápida y gravemente. Por tanto, la combinación de una lesión similar a la de H.M. y una tarea en la que el diseño animaba a los monos a utilizar la memoria declarativa en lugar de la no declarativa proporcionó a los investigadores un modelo animal de amnesia. Este modelo permitió a los investigadores estudiar las bases neuroanatómicas de la amnesia y la memoria declarativa con mucho más detalle de lo que podían hacerlo con un pequeño número de pacientes amnésicos humanos que no tenían lesiones controladas con precisión.

Se han desarrollado otras numerosas tareas para evaluar la memoria declarativa en animales, los efectos de los daños en diversas estructuras sobre la memoria declarativa y el funcionamiento del sistema intacto durante estas tareas (mediante medidas como el registro de los picos de las neuronas individuales durante la tarea en un esfuerzo por determinar qué hace cada neurona al servicio de la memoria declarativa). Al igual que las tareas en los seres humanos, muchas de estas tareas pueden ser sutilmente manipuladas para cambiar el comportamiento de los animales para ser impulsado por la memoria declarativa o no declarativa. Por ejemplo, en el laberinto radial de ocho brazos, las ratas se colocan en el centro de un conjunto en el que se encuentran ocho caminos (brazos). Cada brazo puede estar abierto o cerrado y puede tener una recompensa alimentaria o no. Las recompensas de comida pueden estar disponibles sólo si se realizan ciertas secuencias de comportamientos o pueden estar disponibles en todo momento y, manipulando las diversas propiedades de la tarea, se puede construir para que dependa de las estructuras del lóbulo temporal medial o no. En otra tarea, el laberinto acuático de Morris, se coloca a las ratas en un gran tanque de agua lechosa y deben nadar para encontrar la ubicación de una plataforma en la que pueden pararse. La plataforma puede estar visible u oculta, al igual que las señales visuales fuera del tanque, y las ratas pueden colocarse en la misma posición inicial cada vez o en una posición inicial aleatoria. En esta tarea, por ejemplo, si las ratas se colocan en la misma posición de inicio cada vez, pueden aprender a encontrar rápidamente la plataforma de escape incluso si tienen un daño extenso en sus lóbulos temporales mediales. Sin embargo, si se les coloca cada vez en una posición inicial diferente, las ratas con daños en el lóbulo temporal medial tienen una dificultad excepcional para encontrar la plataforma. Al empezar desde el mismo lugar cada vez, las ratas pueden aprender una estrategia simple o un hábito para nadar en una determinada dirección después de ser colocadas en el agua (una simple asociación estímulo-respuesta muy parecida a la de la tarea de discriminación visual). Por el contrario, al partir de una posición diferente cada vez, las ratas deben aprender la ubicación exacta en el espacio y/o la relación entre las diversas señales visuales de la sala y utilizar este conocimiento de forma flexible de ensayo en ensayo para encontrar la plataforma. Una vez más, al igual que las pequeñas manipulaciones en el diseño experimental pueden afectar a si los humanos recurren a la memoria declarativa o no declarativa (por ejemplo «¿Qué palabra se ha mostrado antes que completaría W_N_ _W para formar una palabra?» frente a «¿Cuál es la primera palabra que me viene a la mente que completaría W_N_ _W para formar una palabra?»), las pequeñas manipulaciones en el diseño experimental pueden cambiar la naturaleza de la tarea en los animales también.

La memoria episódica ha representado un caso especial en el estudio de la memoria declarativa en animales. Según algunos, los animales no deberían tener memoria episódica, ya que requiere un nivel de conciencia que, según la hipótesis, los animales no tienen. Si se asocia a un recuerdo consciente y a situarse mentalmente en ese momento, puede ser imposible que los animales tengan esta forma de memoria. Incluso si es posible que tengan esta forma de memoria, puede ser imposible determinar si la tienen o no. Sin embargo, si la memoria episódica se define como la capacidad de comportarse de acuerdo con la recuperación de información sobre lo que ocurrió en un evento, cuándo ocurrió y dónde ocurrió, los datos disponibles han demostrado que una amplia gama de animales, desde las aves (arrendajos) hasta las ratas y los monos, pueden demostrar una memoria episódica, o al menos similar a la episódica.

Nuestro conocimiento de las bases neurales de la memoria declarativa estaría mucho menos avanzado si no fuera por los estudios de modelos animales de memoria declarativa y amnesia. Aunque los estudios de lesiones en humanos proporcionan datos muy valiosos, simplemente no hay suficientes pacientes amnésicos con daños restringidos a estructuras específicas para responder a las preguntas críticas de ayer, hoy y mañana. Por ejemplo, el paciente H.M. tenía una pérdida completa de la amígdala, y su anatomía es tal que se podría suponer fácilmente un papel crítico para ella en la memoria declarativa. Sin embargo, aunque modula la memoria declarativa, lo hace en función del contenido emocional de la información y desempeña un papel clave en el procesamiento de la información emocional más que en la memoria declarativa per se. Del mismo modo, aunque los estudios de neuroimagen en humanos pueden proporcionar información sobre el funcionamiento de la memoria, su resolución y detalle son bastante burdos en comparación con lo que se puede hacer con grabaciones de neuronas individuales, conjuntos neuronales o incluso de canales iónicos individuales dentro de una neurona. Además, sin la posibilidad de trabajar con preparaciones como rodajas de hipocampo mantenidas vivas en una placa de Petri, nuestras probabilidades de descubrir fenómenos como la potenciación a largo plazo (LTP) serían muy escasas. Los mecanismos celulares y moleculares de la LTP que dan lugar a cambios en la fuerza de las sinapsis entre las neuronas en estructuras como el hipocampo podrían ser los mismos que subyacen a la formación de los recuerdos declarativos.