Altruismo (biología)

La caza cooperativa de los lobos les permite enfrentarse a presas mucho más grandes y nutritivas de las que podría manejar cualquier lobo individual. Sin embargo, esta cooperación podría ser explotada por individuos egoístas que no se exponen a los peligros de la caza, pero que sin embargo comparten el botín.

La existencia del altruismo en la naturaleza es a primera vista desconcertante, porque el comportamiento altruista reduce la probabilidad de que un individuo se reproduzca. La idea de que la selección de grupo podría explicar la evolución del altruismo fue abordada por primera vez por el propio Darwin en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, (1871). El concepto de selección de grupo ha tenido una historia accidentada y controvertida en la biología evolutiva, pero la tradición acrítica del «bien de la especie» se interrumpió bruscamente en la década de 1960, debido en gran medida a los trabajos de George C. Williams y John Maynard Smith, así como de Richard Dawkins. Estos teóricos de la evolución señalaron que la selección natural actúa sobre el individuo, y que es la aptitud del individuo (número de hijos y nietos producidos en comparación con el resto de la población) lo que impulsa la evolución. Una ventaja grupal (por ejemplo, cazar en manada) que sea desventajosa para el individuo (que podría resultar herido durante la caza, cuando podría evitarlo manteniéndose al margen de la manada pero compartiendo el botín) no puede evolucionar, porque el individuo egoísta dejará, por término medio, más descendencia que los que se unan a la manada y sufran heridas por ello. Si el egoísmo es hereditario, el resultado final será que la población estará formada exclusivamente por individuos egoístas. Sin embargo, en los años 60 y 70 surgió una alternativa a la teoría de la «selección de grupo». Se trata de la teoría de la selección de parentesco, debida originalmente a W. D. Hamilton. La selección de parentesco es un caso de aptitud inclusiva, que se basa en la noción de que un individuo comparte sólo la mitad de sus genes con cada descendiente, pero también con cada hermano completo (Ver nota a pie de página). Por lo tanto, desde el punto de vista genético evolutivo, es tan ventajoso ayudar a la crianza de los hermanos completos como producir y criar a la propia descendencia. Ambas actividades son evolutivamente equivalentes. La crianza cooperativa (es decir, ayudar a los padres a criar a los hermanos, siempre que sean hermanos completos) podría evolucionar sin necesidad de una selección a nivel de grupo. Esto ganó rápidamente importancia entre los biólogos interesados en la evolución del comportamiento social.

Los babuinos oliváceos se acicalan

En 1971 Robert Trivers introdujo su teoría del altruismo recíproco para explicar la evolución de la ayuda en el nido de una pareja de pájaros no emparentada. Argumentó que un individuo podría actuar como ayudante si había una alta expectativa probabilística de ser ayudado por los receptores en alguna fecha posterior. Sin embargo, si los receptores no correspondían cuando era posible hacerlo, la interacción altruista con estos receptores terminaba de forma permanente. Pero si los receptores no hacían trampa, el altruismo recíproco continuaría indefinidamente en beneficio de ambas partes. Este modelo fue considerado por muchos (por ejemplo, West-Eberhard y Dawkins) como evolutivamente inestable porque es propenso a ser invadido por tramposos por la misma razón que la caza cooperativa puede ser invadida y sustituida por tramposos. Sin embargo, Trivers hizo referencia al Juego del Dilema del Prisionero que, 10 años más tarde, recuperaría el interés por la teoría del altruismo recíproco de Trivers, pero bajo el título de «tit-for-tat».

En su forma original, el Juego del Dilema del Prisionero (PDG) describía a dos prisioneros en espera de juicio, A y B, cada uno enfrentado a la opción de traicionar al otro o permanecer en silencio. El «juego» tiene cuatro resultados posibles: (a) ambos se traicionan y son condenados a dos años de prisión; (b) A traiciona a B, lo que deja a A en libertad y B es condenado a cuatro años de prisión; (c) B traiciona a A, con el mismo resultado que (b), salvo que es B quien queda en libertad y el otro pasa cuatro años en la cárcel; (d) ambos permanecen en silencio, lo que supone una condena de seis meses para cada uno. Está claro que (d) («cooperación») es la mejor estrategia mutua, pero desde el punto de vista del individuo la traición es imbatible (resultando en ser liberado, o en obtener sólo una condena de dos años). Permanecer en silencio da lugar a una condena de cuatro años o seis meses. Esto se ejemplifica con otro ejemplo del PDG: dos desconocidos acuden juntos a un restaurante y deciden repartirse la cuenta. La mejor estratagema para ambas partes sería pedir los platos más baratos del menú (cooperación mutua). Pero si un miembro del grupo se aprovecha de la situación pidiendo los artículos más caros, entonces lo mejor es que el otro miembro haga lo mismo. De hecho, si la personalidad del otro comensal es completamente desconocida, y es poco probable que los dos comensales se vuelvan a encontrar, lo mejor para uno es comer lo más caro posible. Las situaciones en la naturaleza que están sujetas a la misma dinámica (recompensas y penalizaciones) que el PDG definen el comportamiento cooperativo: nunca está en el interés de la aptitud del individuo cooperar, aunque la cooperación mutua recompensa a los dos contendientes (juntos) más altamente que cualquier otra estrategia. La cooperación no puede evolucionar en estas circunstancias.

Sin embargo, en 1981 Axelrod y Hamilton observaron que si los mismos contendientes en el PDG se encuentran repetidamente (el llamado juego del dilema del prisionero iterado, IPD) entonces el «ojo por ojo» (prefigurado por la teoría del altruismo recíproco de Robert Triver) es una estrategia robusta que promueve el altruismo. En el «ojo por ojo» los movimientos iniciales de ambos jugadores son de cooperación. A continuación, cada contendiente repite la última jugada del otro, lo que da lugar a una secuencia aparentemente interminable de jugadas de cooperación mutua. Sin embargo, los errores minan gravemente la eficacia del «tit-for-tat», dando lugar a prolongadas secuencias de traición, que sólo pueden rectificarse con otro error. Desde estos descubrimientos iniciales, se han identificado todas las demás estrategias posibles del juego IPD (16 posibilidades en total, incluyendo, por ejemplo, el «tit-for-tat generoso», que se comporta como el «tit-for-tat», excepto que coopera con una pequeña probabilidad cuando la última jugada del oponente fue «traición»), pero todas pueden ser superadas por al menos una de las otras estrategias, en caso de que uno de los jugadores cambie a dicha estrategia. El resultado es que ninguna es evolutivamente estable, y cualquier serie prolongada del juego del dilema del prisionero iterado, en la que surgen estrategias alternativas al azar, da lugar a una secuencia caótica de cambios de estrategia que nunca termina.

El principio de la desventaja
Un pavo real macho con su hermosa pero torpe cola, aerodinámicamente inservible-una desventaja, comparable a la de un caballo de carreras.

Los mejores caballos en una carrera de hándicap llevan los pesos más grandes, por lo que el tamaño del hándicap es una medida de la calidad del animal

En vista de que el Juego del Dilema del Prisionero Iterado no proporciona una respuesta completa a la evolución de la cooperación o el altruismo, se han propuesto varias explicaciones alternativas.

Existen sorprendentes paralelismos entre los actos altruistas y los ornamentos sexuales exagerados que muestran algunos animales, especialmente ciertas especies de aves, como, entre otras, el pavo real. Ambos son costosos en términos de fitness, y ambos son generalmente llamativos para otros miembros de la población o de la especie. Esto llevó a Amotz Zahavi a sugerir que ambas podrían ser señales de aptitud que se hacen evolutivamente estables gracias a su principio de desventaja. Para que una señal siga siendo fiable y, en general, resistente a la falsificación, tiene que ser evolutivamente costosa. Por lo tanto, si un mentiroso (de baja aptitud) utilizara la señal altamente costosa, que erosiona seriamente su aptitud real, le resultaría difícil mantener una apariencia o normalidad. Zahavi tomó prestado el término «principio de hándicap» de los sistemas de hándicap deportivo. Estos sistemas tienen por objeto reducir las disparidades de rendimiento, haciendo así menos previsible el resultado de las competiciones. En una carrera de caballos con hándicap, a los caballos más rápidos se les asignan pesos más pesados para que los lleven bajo sus monturas que los caballos intrínsecamente más lentos. Del mismo modo, en el golf amateur, a los mejores golfistas se les restan menos golpes de sus puntuaciones brutas que a los jugadores con menos talento. Por lo tanto, el hándicap se correlaciona con el rendimiento sin hándicap, lo que permite, si no se sabe nada de los caballos, predecir qué caballo sin hándicap ganaría una carrera abierta. Sería el hándicap con mayor peso en la silla. Los hándicaps en la naturaleza son muy visibles, por lo que un pavo real, por ejemplo, podría deducir la salud de una posible pareja comparando su hándicap (el tamaño de la cola del pavo real) con los de los demás machos. La pérdida de aptitud del macho causada por la minusvalía se ve compensada por su mayor acceso a las hembras, lo que es tan importante para su aptitud como su salud. Un acto altruista es, por definición, igualmente costoso. Por lo tanto, también señalaría la aptitud, y probablemente es tan atractivo para las hembras como una discapacidad física. Si este es el caso, el altruismo está evolutivamente estabilizado por la selección sexual.

Marcador pigmeo africano, mostrando detalles de apariencia y coloración que son compartidos por todos los marcadores pigmeos africanos con un alto grado de fidelidad.

Hay una estrategia alternativa para identificar a los compañeros aptos que no depende de que uno de los sexos tenga ornamentos sexuales exagerados u otras desventajas, sino que es generalmente aplicable a la mayoría, si no a todas las criaturas sexuales. Se deriva del concepto de que el cambio de apariencia y funcionalidad causado por una mutación no silenciosa generalmente destacará en una población. Esto se debe a que esa apariencia y funcionalidad alteradas serán inusuales, peculiares y diferentes de la norma dentro de esa población. La norma contra la que se juzgan estos rasgos inusuales está formada por atributos aptos que han alcanzado su pluralidad mediante la selección natural, mientras que los atributos menos adaptables serán minoritarios o francamente raros. Dado que la inmensa mayoría de los rasgos mutantes son inadaptados, y que es imposible predecir la dirección futura de la evolución, se espera que las criaturas sexuales prefieran a las parejas con el menor número de rasgos inusuales o minoritarios. Esto tendrá el efecto de que una población sexual se desprenda rápidamente de los rasgos fenotípicos periféricos y canalice todo el aspecto exterior y el comportamiento, de modo que todos los miembros de esa población empezarán a parecerse notablemente en todos los detalles, como se ilustra en la fotografía adjunta del martín pescador pigmeo africano, Ispidina picta. Una vez que una población se ha vuelto tan homogénea en apariencia como es típico de la mayoría de las especies, todo su repertorio de comportamientos también se volverá evolutivamente estable, incluyendo cualquier característica altruista, cooperativa y social. Así, en el ejemplo del individuo egoísta que se aparta del resto de la manada de caza, pero que sin embargo se une al botín, ese individuo será reconocido como diferente de la norma, y por tanto tendrá dificultades para atraer a una pareja. Por lo tanto, sus genes sólo tendrán una probabilidad muy pequeña de ser transmitidos a la siguiente generación, estabilizando así evolutivamente la cooperación y las interacciones sociales a cualquier nivel de complejidad que sea la norma en esa población.