Altruisme (biologie)

La chasse coopérative des loups leur permet de s’attaquer à des proies beaucoup plus grosses et plus nutritives que celles qu’un loup individuel pourrait gérer. Cependant, cette coopération pourrait, potentiellement, être exploitée par des individus égoïstes qui ne s’exposent pas aux dangers de la chasse, mais se partagent néanmoins le butin.

L’existence de l’altruisme dans la nature est à première vue déroutante, car un comportement altruiste réduit la probabilité qu’un individu se reproduise. L’idée que la sélection de groupe puisse expliquer l’évolution de l’altruisme a été abordée pour la première fois par Darwin lui-même dans The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, (1871). Le concept de sélection de groupe a eu une histoire mouvementée et controversée dans la biologie de l’évolution, mais la tradition du « bien de l’espèce » sans critique s’est brusquement arrêtée dans les années 1960, en grande partie grâce aux travaux de George C. Williams, de John Maynard Smith et de Richard Dawkins. Ces théoriciens de l’évolution ont souligné que la sélection naturelle agit sur l’individu et que c’est la forme physique de l’individu (nombre de descendants et de petits-enfants produits par rapport au reste de la population) qui est le moteur de l’évolution. Un avantage de groupe (par exemple, la chasse en meute) qui est désavantageux pour l’individu (qui pourrait être blessé pendant la chasse, alors qu’il pourrait éviter de se blesser en restant à l’écart de la meute tout en partageant le butin) ne peut pas évoluer, car l’individu égoïste laissera, en moyenne, plus de descendants que ceux qui rejoignent la meute et se blessent en conséquence. Si l’égoïsme est héréditaire, la population finira par se composer uniquement d’individus égoïstes. Cependant, dans les années 1960 et 1970, une alternative à la théorie de la « sélection de groupe » est apparue. Il s’agit de la théorie de la sélection par la parenté, due à l’origine à W. D. Hamilton. La sélection par la parenté est une instance d’aptitude inclusive, qui repose sur la notion qu’un individu ne partage que la moitié de ses gènes avec chaque progéniture, mais aussi avec chaque membre de la fratrie (voir note de bas de page). D’un point de vue génétique évolutif, il est donc aussi avantageux de contribuer à l’éducation de ses frères et sœurs que de produire et d’élever sa propre progéniture. Ces deux activités sont tout à fait équivalentes du point de vue de l’évolution. La reproduction coopérative (c’est-à-dire le fait d’aider ses parents à élever des frères et sœurs, à condition qu’il s’agisse de frères et sœurs à part entière) pourrait donc évoluer sans qu’une sélection au niveau du groupe soit nécessaire. Cette idée a rapidement fait parler d’elle parmi les biologistes intéressés par l’évolution des comportements sociaux.

Les babouins olivâtres se toilettent

En 1971, Robert Trivers a présenté sa théorie de l’altruisme réciproque pour expliquer l’évolution de l’aide au nid d’un couple d’oiseaux reproducteurs non apparentés. Il a fait valoir qu’un individu pourrait agir en tant qu’aidant s’il avait une forte probabilité d’être aidé par les bénéficiaires à une date ultérieure. Toutefois, si les destinataires ne lui rendent pas la pareille lorsqu’il est possible de le faire, l’interaction altruiste avec ces destinataires prendrait définitivement fin. En revanche, si les bénéficiaires ne trichent pas, l’altruisme réciproque se poursuit indéfiniment à l’avantage des deux parties. Ce modèle a été considéré par beaucoup (par exemple West-Eberhard et Dawkins) comme instable sur le plan de l’évolution, car il est susceptible d’être envahi par des tricheurs, pour la même raison que la chasse coopérative peut être envahie et remplacée par des tricheurs. Cependant, Trivers a fait référence au jeu du dilemme du prisonnier qui, 10 ans plus tard, allait redonner de l’intérêt à la théorie de l’altruisme réciproque de Trivers, mais sous le titre de « tit-for-tat ».

Dans sa forme originale, le jeu du dilemme du prisonnier (PDG) décrit deux prisonniers en attente de procès, A et B, chacun devant choisir entre trahir l’autre ou garder le silence. Le « jeu » a quatre issues possibles : (a) ils se trahissent tous les deux et sont tous les deux condamnés à deux ans de prison ; (b) A trahit B, ce qui libère A et B est condamné à quatre ans de prison ; (c) B trahit A, avec le même résultat que (b) sauf que c’est B qui est libéré et l’autre passe quatre ans en prison ; (d) les deux gardent le silence, ce qui entraîne une peine de six mois chacun. Il est clair que (d) (« coopération ») est la meilleure stratégie mutuelle, mais du point de vue de l’individu, la trahison est imbattable (ce qui entraîne la libération ou une peine de deux ans seulement). Le fait de garder le silence entraîne une peine de quatre ans ou de six mois. Ceci est illustré par un autre exemple du PDG : deux inconnus vont ensemble au restaurant et décident de partager l’addition. Le meilleur stratagème serait que les deux parties commandent les plats les moins chers du menu (coopération mutuelle). Mais si l’un des membres du groupe exploite la situation en commandant les plats les plus chers, il est préférable que l’autre membre fasse de même. En effet, si la personnalité de l’autre convive est totalement inconnue et que les deux convives ne se reverront probablement jamais, il est toujours dans son intérêt de manger le plus cher possible. Les situations dans la nature qui sont soumises à la même dynamique (récompenses et pénalités) que le PDG définissent le comportement coopératif : il n’est jamais dans l’intérêt de la condition physique de l’individu de coopérer, même si la coopération mutuelle récompense les deux concurrents (ensemble) plus fortement que toute autre stratégie. La coopération ne peut pas évoluer dans ces circonstances.

Cependant, en 1981, Axelrod et Hamilton ont remarqué que si les mêmes concurrents du PDG se rencontrent à plusieurs reprises (le jeu dit du Dilemme du Prisonnier Itéré, IPD), alors le  » tit-for-tat  » (préfiguré par la théorie de l’altruisme réciproque de Robert Triver) est une stratégie robuste qui favorise l’altruisme. Dans le « tit-for-tat », les premiers coups des deux joueurs sont des coopérations. Ensuite, chaque concurrent répète le dernier coup de l’autre joueur, ce qui donne lieu à une séquence apparemment sans fin de coups mutuellement coopératifs. Cependant, les erreurs compromettent gravement l’efficacité du tit-for-tat, donnant lieu à de longues séquences de trahison, qui ne peuvent être corrigées que par une autre erreur. Depuis ces découvertes initiales, toutes les autres stratégies de jeu IPD possibles ont été identifiées (16 possibilités en tout, y compris, par exemple, le « tit-for-tat généreux », qui se comporte comme le « tit-for-tat », sauf qu’il coopère avec une faible probabilité lorsque le dernier coup de l’adversaire était « trahir »), mais toutes peuvent être surpassées par au moins une des autres stratégies, si l’un des joueurs passe à une telle stratégie. Il en résulte qu’aucune n’est stable du point de vue de l’évolution, et que toute série prolongée du jeu du dilemme du prisonnier itéré, dans lequel les stratégies alternatives surgissent au hasard, donne lieu à une séquence chaotique de changements de stratégie qui ne se termine jamais.

Le principe du handicap
Un paon mâle avec sa queue belle mais maladroite et peu aérodynamique – un handicap, comparable à celui d’un cheval de course.

Les meilleurs chevaux d’une course à handicap portent les plus gros poids, donc la taille du handicap est une mesure de la qualité de l’animal

À la lumière du jeu du dilemme du prisonnier itéré qui ne parvient pas à fournir une réponse complète à l’évolution de la coopération ou de l’altruisme, plusieurs explications alternatives ont été proposées.

Il existe des parallèles frappants entre les actes altruistes et les ornements sexuels exagérés affichés par certains animaux, notamment certaines espèces d’oiseaux, comme, entre autres, le paon. Les deux sont coûteux en termes de fitness, et les deux sont généralement visibles pour les autres membres de la population ou de l’espèce. C’est ce qui a conduit Amotz Zahavi à suggérer qu’il pourrait s’agir de signaux de fitness rendus stables sur le plan évolutif par son principe de handicap. Pour qu’un signal reste fiable et généralement résistant à la falsification, il doit être coûteux sur le plan évolutif. Ainsi, si un menteur (de faible condition physique) utilisait le signal très coûteux, qui érode sérieusement sa condition physique réelle, il aurait du mal à maintenir un semblant de normalité. Zahavi a emprunté le terme « principe du handicap » aux systèmes de handicaps sportifs. Ces systèmes visent à réduire les disparités de performances, rendant ainsi l’issue des compétitions moins prévisible. Dans une course de chevaux à handicap, les chevaux plus rapides se voient attribuer des poids plus lourds à porter sous leur selle que les chevaux plus lents. De même, au golf amateur, les meilleurs golfeurs se voient soustraire moins de coups de leur score brut que les joueurs moins doués. Le handicap est donc en corrélation avec la performance non handicapée, ce qui permet, si l’on ne connaît pas les chevaux, de prédire quel cheval non handicapé gagnerait une course ouverte. Il s’agirait du cheval handicapé ayant le plus de poids en selle. Dans la nature, les handicaps sont très visibles. Ainsi, un paon, par exemple, serait capable de déduire la santé d’un partenaire potentiel en comparant son handicap (la taille de la queue du paon) à ceux des autres mâles. La perte de fitness du mâle causée par son handicap est compensée par son accès accru aux femelles, ce qui est une préoccupation de fitness au même titre que sa santé. Un acte altruiste est, par définition, tout aussi coûteux. Il serait donc également un signal de fitness, et est probablement aussi attrayant pour les femelles qu’un handicap physique. Si c’est le cas, l’altruisme est stabilisé sur le plan évolutif par la sélection sexuelle.

Martin-pêcheur pygmée africain, montrant des détails d’apparence et de coloration qui sont partagés par tous les martin-pêcheurs pygmées africains à un haut degré de fidélité.

Il existe une autre stratégie pour identifier les partenaires aptes à s’accoupler, qui ne repose pas sur le fait qu’un sexe ait des ornements sexuels exagérés ou d’autres handicaps, mais qui est généralement applicable à la plupart, voire à toutes les créatures sexuelles. Elle découle du concept selon lequel le changement d’apparence et de fonctionnalité causé par une mutation non silencieuse se démarque généralement dans une population. Cela est dû au fait que cette apparence et cette fonctionnalité modifiées seront inhabituelles, particulières et différentes de la norme au sein de cette population. La norme par rapport à laquelle ces caractéristiques inhabituelles sont jugées est constituée d’attributs adaptés qui ont atteint leur pluralité par la sélection naturelle, tandis que les attributs moins adaptés seront minoritaires ou franchement rares. Étant donné que l’écrasante majorité des caractéristiques mutantes sont inadaptées et qu’il est impossible de prédire l’orientation future de l’évolution, on peut s’attendre à ce que les créatures sexuelles préfèrent les partenaires présentant le moins de caractéristiques inhabituelles ou minoritaires. Cela aura pour effet qu’une population sexuée se débarrassera rapidement des caractéristiques phénotypiques périphériques et canalisera l’ensemble de son apparence extérieure et de son comportement, de sorte que tous les membres de cette population commenceront à se ressembler remarquablement dans tous les détails, comme l’illustre la photographie ci-jointe du martin-pêcheur pygmée africain, Ispidina picta. Une fois qu’une population est devenue aussi homogène en apparence que la plupart des espèces, l’ensemble de son répertoire de comportements sera également rendu stable du point de vue évolutif, y compris les caractéristiques altruistes, coopératives et sociales. Ainsi, dans l’exemple de l’individu égoïste qui se tient à l’écart du reste de la meute de chasseurs, mais qui participe néanmoins au butin, cet individu sera reconnu comme étant différent de la norme, et aura donc du mal à attirer un partenaire. Ses gènes n’auront donc qu’une très faible probabilité d’être transmis à la génération suivante, stabilisant ainsi sur le plan évolutif la coopération et les interactions sociales, quel que soit le niveau de complexité qui constitue la norme dans cette population.